Часть 9.

Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (I) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми потомков (A); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали дивергировать в различных направлениях. Промежуточные виды (и это особенно важное соображение), связавшие первоначальные виды (А) и (I). все, за исключением (F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I), и восемь, происшедших от (A), придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.

Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода образовались два или больше родов в силу общности происхождения, сопровождаемого модификацией. А эти два или более родоначальпых вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными линиями (под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем направлении к одной точке; эта точка представляет собою тот вид, который был предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.

Следует на минуту остановить внимание на своеобразии нового вида .F14, который, как мы предположили, не подвергся значительной дивергенции признаков, но сохранил форму (F) совсем без изменения или изменился лишь в слабой степени. В таком случае его родственная связь с остальными новыми видами будет очень любопытной и какой-то окольной. Происходя от формы, стоящей между родоначальными видами (А) и (I), о которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он будет до известной степени промежуточным по своим признакам между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали дивергировать в признаках от своих родоначальных форм, то новый вид (F14) будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а, скорее, между типами обеих групп; каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.

На нашей диаграмме, как мы предположили, каждая горизонтальная линия соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может она также представлять разрез последовательных слоев земной коры, включающих остатки ископаемых. В главе о геологии мы вернемся к этому вопросу и, я полагаю, убедимся. что эта диаграмма бросает свет на родство вымерших форм, которые, хотя обычно относятся к тем же отрядам, семействам и родам, что и ныне живущие, тем не менее по своим признакам занимают нередко промежуточное положение между современными группами; и мы легко можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в различно отдаленные эпохи, когда ветви нашей родословной еще не успели так дивергировать, как теперь.

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс модификации, здесь поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительную величину изменения, то формы, обозначенные буквами а14 к p 14; а равно и b14, и f14, и о14 к m14, образуют три четко различающихся рода. Мы получим также два очень различных рода, происходящих от (I) и еще больше отличающихся от потомков (А). Эти две группы родов образуют уже два различных семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме величина дивергентной модификации. А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более древней, неизвестной нам формы.

Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно большим родам, чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды. Этого и следовало ожидать: так как естественный отбор действует в силу преимущества, которое имеет какая-нибудь форма над другими в борьбе за существование, то он и будет главным образом действовать на те, которые уже обладают каким-либо преимуществом, а обширность какой-нибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какое-то общее всем им преимущество. Таким образом, борьба за образование новых модифицированных потомков будет происходить главным образом между большими группами, стремящимися увеличить свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу, сокращая ее численность и тем снижая вероятность ее дальнейшего изменения и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы, из числа ответвляющихся и захватывающих новые места в экономии природы, будут постоянно склонны замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец, совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и доминирующие и в то же время наименее расчлененные, т. е. наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но за какими группами в конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать, потому что, как мы знаем, многие группы, ранее наиболее экстенсивно развитые, теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать, что благодаря продолжительному и постоянному разрастанию больших групп множество более мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных потомков, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь определенный период, только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться к этому вопросу в главе о классификации, но я все же добавлю, что, согласно с этим воззрением, до настоящего времени сохранилось потомство очень незначительного числа древнейших видов, всё потомство одного вида образует класс; мы можем отсюда понять, почему число классов так ограничено в каждом большом отделе животного и растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе модифицированных потомков, тем не менее в отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организаци

Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования вариаций, полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается в том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет к градуальному повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире. Но здесь мы вступаем в область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации. У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека. Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием для сравнения; но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться выше своей личинки. Критерий, предложенный фон Бэром, по-видимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим, именно степень дифференцирования частей одного и того же организма (я бы прибавил - во взрослом состоянии) и их специализация для различных функций, или, как выразился Мильн Эдвардс, полнота физиологического разделения труда. Но мы увидим, насколько тёмен этот вопрос, если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных. Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке; тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы, а число их сокращено.

Если мы примем в качестве стандарта высоты организации величину дифференциации и специализации отдельных органов у взрослого организма (с включением сюда и степени развития мозга, определяющей интеллектуальные способности), то естественный отбор ясно ведет к этому стандарту: все физиологи допускают, что специализация органов, поскольку при этом условии они лучше исполняют свои отправления, полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций, ведущих к специализации, входит в круг действия естественного отбора. С другой стороны, имея в виду, что у всех органических существ силы напряжены для возрастания численности в геометрической прогрессии и захвата каждого свободного или плохо занятого места в экономии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может градуально приспособлять существо к такой ситуации, где некоторые органы окажутся излишними или бесполезными; в таких случаях обнаружится упрощение организации. Повысилась ли действительно организация в целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее будет рассмотреть в главе, посвященной геологической последовательности.

Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие ступени, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему более высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших? Ламарк, убежденный в присущем всем органическим существам врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию, так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и простых форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного, не заключает в себе неизбежного прогрессивного развития, он только использует такие изменения, которые возникают и оказываются полезными для каждого живого существа в сложных условиях его жизни. А спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм (инфузории и корненожки) в течение громадных периодов времени сохранились приблизительно в их современном состоянии. Но было бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед с самой зари органической жизни, так как всякий натуралист, исследовавший какое-нибудь из этих существ, ныне классифицируемых как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией.

Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени (grades) организации в пределах одной большой группы; например, среди позвоночных одновременное существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование человека и утконоса, среди рыб - акулы и ланцетника (Amphioxus); последний по крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным. Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; прогресс всего класса млекопитающих или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими. Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью, а это требует воздушного дыхания; таким образом, живущие в воде теплокровные млекопитающие терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника: как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно с ланцетником обитает и вступает с ним в конкуренцию только какой-то аномальный кольчатый червь. Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут совместно с многочисленными обезьянами в одной и той же области Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними. Хотя организация в целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница будет все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждого класса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не вступают в конкуренцию. В некоторых случаях, как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных вариаций.

В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы существуют в настоящее время во всем мире по разным причинам. В некоторых случаях совсем не возникали благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы воздействовать на них и кумулировать их. По всей вероятности, ни в одном случае не было достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация бездействовала бы, возможно, была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна, более подвержена расстройству и повреждению.

Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей? 19М-р Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы: как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился в многоклеточный или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое действие сформулированный им, Спенсером, закон, что "гомологичные единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам".19 Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не возникнет много форм: вариации у одного вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными, и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут возникнуть две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце своего "Введения", никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем более в прошлом.

Конвергенция признака

М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson) полагает, что я переоценил значение .дивергенции признака (которое он, по-видимому, все же допускает) и что так называемая конвергенция также играла известную роль. Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным, хотя и близким родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно, что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить в один общий род; таким образом, потомки двух различных родов слились бы в один. 20Но во многих случаях было бы крайней опрометчивостью приписывать конвергенции общее и близкое сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно: от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их проследить; от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей степени от окружающих организмов, с которыми каждое существо вступило в конкуренцию; и, наконец, от унаследования (элемента самого по себе непостоянного) в бесконечном ряде предков, формы которых в свою очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полной идентичности всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но совокупность геологических доказательств противоречит подобным предположениям.20

М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным различиям в тепле, влажности и т. д., но вполне допускаю, что гораздо важнее этого взаимные отношения органических существ; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более и более сложными. Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию полезного многообразия в строении, нет предела для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на м. Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое изумительное число видов, многие европейские растения натурализованы. Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличение числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), возможная на известной территории, должна иметь предел, так как она в высокой степени зависит от физических условий; отсюда, если эта территория населена очень большим числом видов, то каждый или почти каждый из них может быть представлен только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов. Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем как образование новых видов - всегда медленно. Представьте себе такой предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч видов. Редкие виды (а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими), согласно неоднократно поясненному принципу, образуют в пределах известного периода мало полезных вариаций; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет замедлен. Когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина вырождения зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, - и это я считаю главным - доминирующий вид, уже победивший в конкуренции многие формы на их родине, будет склонен дальше распространяться и вытеснять многие другие. Альфонс Декандоль показал, что широко распространенные виды склонны обычно распространяться очень широко; следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный рост числа видовых форм на земле. Д-р Хукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому, появилось много пришельцев из различных стран света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать, какое значение следует признать за этими различными влияниями, но, взятые в совокупности, они должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.

Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.

Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. 21Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош" приспособлены к их простым жизненным условиям.21

На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.

Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида и в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий.

Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наледственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.

Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды. не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.