Часть 1.

Шредингер Э.

Что такое жизнь с точки зрения физика.1943.

Предисловие к русскому изданию.

Предисловие

I. Подход классического физика к предмету

II. Механизм наследственности

III. Мутации

IV. Данные квантовой механики

V. Обсуждение и проверка модели Дельбрюка

VI. Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия .

VII. Основана ли жизнь на законах физики?

Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. - М., 1972.

Предисловие к русскому изданию.

Со времени написания Шредингером этой книги прошло почти 30 лет. За это время книга за рубежом выдержала пять изданий, последнее из них в 1955 году. Все они были стереотипными, без каких-либо добавлений или изменений.

Годы, прошедшие со времени лекций, прочитанных Шредингером в феврале 1943 г., были годами бурного развития науки в том направлении, которое анализировал Шредингер. На этом пути достигнуты огромные успехи. Многие теоретические предпосылки Шредингера блестяще подтверждены экспериментом, некоторые положения кажутся сегодня устаревшими или неверными. Мы не сочли возможным обсуждать все такие положения, так как для этого пришлось бы написать книгу, в лучшем случае равную по объему книге Шредингера. В последние годы вышло немало монографий, в которых на высоком научном уровне и достаточно доступно изложены современные представления о физико-химических основах жизни. К ним мы и отсылаем любознательных читателей. Там, где возможно, мы сделали примечания, необходимые с точки зрения современного уровня науки. Однако число и объем таких замечаний мы стремились свести к минимуму, так как чтение подстрочных примечаний в какой-то мере отвлекает читателя от основного текста, нарушая процесс слежения за мыслью автора.

Несмотря на то, что большинство теоретических предположений Шредингера воплощено в жизнь и наука пошла дальше, представляется целесообразным переиздание его книги. Стремясь объяснить это, мы и написали настоящее предисловие.

На рубеже XIX - XX вв. биология сделала поворот от широких умозрительных построений к практике строгого

5

эксперимента. До этого в основе всех биологических наук лежали преимущественно описания явлений и натурфилософия, ставившая во главу угла абстрактные теоретические построения, основанные на многовековых догмах. Если физика начала освобождаться от взглядов Аристотеля и превращаться в точную экспериментальную науку в XVII-XVIII вв., то в биологии отход от натурфилософских традиций затянулся до начала XX в., хотя основной удар по ним был нанесен в XIX в. замечательной работой Дарвина. Благодаря усилиям таких выдающихся ученых, как Вирхов, Мендель, Пастер, Мечников, Морган, было создано и достигло высокого уровня развития экспериментальное направление в биологии. На этом пути биология добилась больших успехов. Биологи твердо уяснили, что основой развития науки являются факты. Основоположник экспериментального направления в физиологии высшей нервной деятельности И. П. Павлов писал: “Факты - воздух ученого”. Однако далее он отмечал, что собирание и накопление фактов еще не является настоящей наукой. Голый эмпиризм без обобщающих теорий слеп. Собственно, само экспериментальное направление в биологии, в отличие от предыдущего чисто описательного, подразумевает не только сбор фактов, но и целеустремленную постановку вопросов. Биолог-экспериментатор планирует эксперимент. Он помещает живой объект в строго подобранные условия, чтобы на основе анализа поведения этого объекта в данных условиях судить о внутренней структуре данного объекта и особенностях его функционирования. Поэтому лучшие представители экспериментального направления в биологии не ограничивались сбором фактов, а на их основе создавали теории. Наиболее выдающейся из таких теорий, безусловно, является теория эволюции, созданная великим Дарвином в результате анализа огромного фактического материала. Из своих, казалось бы ограниченных данных, полученных в экспериментах по скрещиванию различных сортов садового гороха, Мендель сформулировал основные положения теории наследственности.

Но все же главное направление развития биологии в первой половине XX в. было чисто экспериментальным. Это привело к тому, что, накопив к настоящему времени громадное количество разрозненных экспериментальных данных, биология стала остро нуждаться в обобщающих теориях. Стремительно нарастает поток научных публикаций. Он захлестывает не только отдельных ученых, но и

6

специально созданные большие “корабли” - институты научной информации. Факты, факты и факты. Память современных электронных вычислительных машин загружается ими. Ощущается не только несовершенство службы информации, но и отсутствие больших обобщающих теорий, способных объединить и сгруппировать эти разрозненные факты, указать перспективы дальнейших исследований. Биологии остро нужны общие теории, для того чтобы обобщить множество наблюдений, чтобы направленно задавать природе новые вопросы о сущности ее явлений.

Спрос порождает предложение. Мы являемся свидетелями зарождения теоретической биологии. В 1965 г. вышла в свет книга “Теоретическая и математическая биология” *, в основе которой лежит курс лекций по важнейшим вопросам современной теоретической биологии, читавшийся в Йельском университете крупнейшими учеными (Н. Рашевским, Г. Кастлером, Дж. Берналом, Дж. Бекеши и др.). Учитывая важность развития теоретической биологии, Международный союз биологических наук организовал три симпозиума по теоретической биологии. Материалы первого из них недавно изданы у нас **. “На пути к теоретической биологии” - так называется эта книга. Название ее очень удачно. Действительно, современная наука находится на пути к теоретической биологии, и в этой области сделаны лишь первые робкие шаги. Работу Шредингера “Что такое жизнь?” можно считать одной из первых. Отличительной особенностью книги является попытка привлечь для понимания биологических закономерностей положения физики и химии. Одним из самых основных свойств живого являются свойства наследственности и изменчивости. Естественно, что Шредингер основное внимание уделяет физико-химическому объяснению этих свойств. Генетика - вообще наиболее “точная” из биологических наук. Знаменательно, что уже первая работа Менделя (опыты над растительными гибридами), положившая начало научной генетике, построена на принципах абстрагирования и обобщения. Не удивительно, что генетика с давних пор привлекает внимание математиков, физиков и химиков. Уже сам принцип дискретности, прерывистости наследственности, лежащий в основе теории гена, очень созвучен атомарной теории строения вещества.

_____________________

* Теоретическая и математическая биология. М., “Мир”, 1968.

** На пути к теоретической биологии. Часть I. M., “Мир”, 1970.

7

Следует отметить, что первые попытки привлечь данные физики и химии для объяснения ряда явлений наследственности были сделаны советским ученым Н. К. Кольцовым. Еще в 1927 г. на первом торжественном заседании III Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде Н. К. Кольцов произнес речь о физико-химических основах морфологии. Эта речь была напечатана на немецком языке в Biologisches Zentralblatt в 1928 г. и на русском языке в “Новейших течениях научной мысли” в 1929 г. В 1935 г. он развил и углубил положение о физико-химических основах строения наследственных структур в докладе на годичном заседании Московского общества испытателей природы. Доклад Н. К. Кольцова имел символическое для наших дней название: “Наследственные молекулы”. В этих работах выдающийся советский ученый сформулировал положение о хромосоме как гигантской молекуле, гениально предвосхитив открытия последних лет.

Наиболее характерной чертой развития биологии в течение почти 30 лет, отделяющих нас от первого издания книги Шредингера, является проникновение в биологию новых методов исследований и теоретических концепций из различных разделов физики и химии. Этим новым физико-химическим методам и теоретическим представлениям обязана биология большинством своих замечательных открытий последних лет. Принципы физики и химии являются фундаментом многих важнейших дисциплин современной биологии, что нашло свое отражение даже в названиях последних (“биохимия”, “биофизика”, “молекулярная биология” и т. д.). В настоящее время становится все более ясно, что без создания теоретической биологии и без анализа физико-химических основ биологических процессов невозможно дальнейшее развитие биологии. Во многих странах, в том числе и в Советском Союзе, созданы институты биофизики, биохимии, молекулярной биологии, издаются соответствующие журналы, выпускаются монографии, посвященные физико-химическим основам жизни. Курсы биохимии, биофизики и молекулярной биологии читаются во многих вузах. Если теоретическая биология лишь зарождается, то физико-химическое направление в биологии добилось уже немалых успехов. Одним из блестящих достижений на этом пути явилось установление природы наследственного вещества - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и определение структуры последней. Захватывающими дух представляются работы по расшифровке

8

кода наследственности, которые открывают дорогу к познанию сокровенных тайн живого и попыткам направленного изменения наследственности. Совсем недавно группе ученых удалось выделить функционирующую цепочку из трех генов. Биология, вооруженная физикой и химией, способна творить чудеса!

Книга Шредингера “Что такое жизнь? С точки зрения физика” сыграла немалую роль в проникновении идей физики в биологию. Имя Шредингера, крупного физика, хорошо известно всем физикам и химикам мира. Поэтому его книга во многом способствовала тому, что их внимание было привлечено к проблемам биологии. Книга продолжает служить этому и в настоящее время. Ее цитируют во многих работах, посвященных теоретической биологии, в том числе и в самых последних. Переиздание книги является полезным. Читая ее сегодня, убеждаешься в том, каких больших успехов добилась биология за последние 30 лет и как теоретические представления, высказанные Шредингером, подтверждаются последующим ходом исследований, которые они если не породили, то несомненно стимулировали.

В ряду самых замечательных открытий биологии XX в. стоит установление структуры молекулы ДНК. Честь этого открытия принадлежит Ф. Крику, Дж. Уотсону и М. Уилкинсу. Рассказывая историю этого открытия, Дж. Уотсон пишет о Ф. Крике: “Он бросил физику и занялся биологией после того, как в 1946 г. прочитал книгу известного физика-теоретика Эрвина Шредингера “Что такое жизнь? С точки зрения физика”. В этой книге очень изящно излагается предположение, что гены представляют собой важнейшую составную часть живых клеток, а потому понять, что такое жизнь, можно, только зная, как ведут себя гены. В то время, когда Шредингер писал свою книгу (в 1944 г.), господствовало мнение, что гены - это особый тип белковых молекул. Однако почти тогда же бактериолог Освальд Эвери проводил... свои опыты, которые показали, что наследственные признаки одной бактериальной клетки могут быть переданы другой при помощи очищенного препарата ДНК”.

Там, где Шредингер выступает как философ, он допускает ряд серьезных ошибок. Советский читатель, хорошо знающий основные положения диалектического материализма, сразу заметит их. Эпилог, который не представляет научной ценности, в настоящем издании опущен.

9

В заключение мы приводим небольшой список литературы, где перечислены работы, освещающие современное состояние вопросов, поднятых Шредингером. Написаны эти книги просто и ясно, что делает их доступными широкому кругу читателей.

Дубинин Н. П. Некоторые методологические проблемы генетики. М., “Знание”, 1968.

Малиновский А. А. Пути теоретической биологии М., “Знание”, 1969.

P о уз С. Химия жизни. Перев. с анг. М., “Мир”, 1968. К е н д p ь ю Дж. Нить жизни. Перев. с анг. М., “Мир”, 1969 Уотсон Дж. Д. Двойная спираль. Перев. с анг М “Мир”, 1969.

Алиханян С. И. Современная генетика. М., “Наука”, 1967.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. Перев с анг М., “Мир”, 1967.

А. Малиновский

Г. Порошенко

10

Homo liber nulla de re minus quam de morte cogitat; et ejus sapientia non mortis sed vitae meditatio est.

S p i n о z z a. Ethica, P. IV, Prop. 67 .*

Предисловие

Принято считать, что ученый должен в совершенстве знать определенную область науки, и поэтому ему не следует писать по таким вопросам, в которых он не является знатоком. Это рассматривается как noblesse oblige **. Однако для достижения моей цели я хочу отказаться от noblesse и поэтому прошу освободить меня от вытекающих отсюда обязательств. Мое отступление от этого правила объясняется следующим.

Мы унаследовали от наших предков острое стремление к цельному, всеобъемлющему знанию. Само название высших институтов познания -университеты - напоминает нам, что с давних пор и на протяжении многих столетий универсальный характер знаний - единственное, к чему может быть полное доверие. Но расширение и углубление разнообразных отраслей знания в течение последних 100 с лишним лет поставило нас перед странной дилеммой. G одной стороны, мы чувствуем, что только теперь начинаем приобретать надежный материал для того, чтобы свести в единое целое все до сих пор известное, а с другой стороны, становится почти невозможным для одного ума полностью овладеть более чем одной небольшой специальной частью науки.

Я не вижу выхода из этого положения (чтобы при этом наша основная цель не оказалась потерянной навсегда), если только кое-кто из нас не рискнет взяться за синтез

___________________

* Человек свободный ни о чем так мало не думает, как о смерти, и его мудрость состоит в размышлении не о смерти, а о жизни. - Спиноза. Этика, ч. IV, теор. 67.

** “Благородство обязывает” (франц.). В данном случае означает, что звание ученого обязывает не нарушать взятых на себя обязательств - судить как настоящему ученому лишь с полным знанием дела. - Прим. перев.

11

фактов и теорий, хотя наше знание в некоторых областях неполно и получено из вторых рук и хотя мы можем подвергнуться опасности показаться невеждами.

Пусть это послужит мне извинением.

Нельзя отбрасывать в сторону и трудности с языком. Родной язык каждого является как бы хорошо пригнанной одеждой, и нельзя чувствовать себя вполне свободно, когда не сразу можешь подобрать нужное слово и его приходится заменять другим. Я очень благодарен д-ру Инкстеру (Тринити-колледж, Дублин), д-ру Падрайг Брауну (колледж св. Патрика, Мэйнут) и, наконец (но не меньше, чем другим), мистеру С. К. Робертсу. Им доставило много забот подогнать на меня новое одеяние, и это усугублялось еще тем, что порой я не хотел отказаться от своего несколько “оригинального” стиля. Если что-либо от него сохранилось, несмотря на стремление моих друзей смягчить мой стиль, то это должно быть отнесено на мой, а не на их счет.

Э. Ш.

I. Подход классического физика к предмету

Cogito, ergo sum. Descartes*

1.Общий характер и цели исследования.

Эта небольшая книга возникла из курса публичных лекций, прочитанных физиком-теоретиком перед аудиторией, насчитывавшей около 400 человек. Аудитория почти не уменьшалась, хотя с самого начала слушатели были предупреждены, что предмет изложения труден и лекции не могут считаться популярными, несмотря на то, что наиболее страшное орудие физика - математическая дедукция - здесь вряд ли будет использоваться. И не потому, что предмет настолько прост, чтобы его можно было объяснить без привлечения математического аппарата, а, скорее, потому, что он слишком запутан и не вполне доступен математической интерпретации. Другой особенностью лекций, придающей им по крайней мере внешний популяризаторский характер, было намерение лектора сделать основную идею, связанную и с биологией и с физикой, ясной как для физиков, так и для биологов.

Действительно, несмотря на разнообразие тем, рассмотренных в книге, в целом она должна передать только одну мысль, только одно небольшое пояснение к большому и важному вопросу. Чтобы не уклониться в сторону, будет полезно заранее кратко изложить наш замысел.

Большой, важный и очень часто обсуждаемый вопрос заключается в следующем: как физика и химия смогут объяснить те явления в пространстве и времени, которые происходят внутри живого организма?

Предварительный ответ, который постарается дать эта небольшая книга, можно сформулировать так: явная неспособность современной физики и химии объяснить такие явления совершенно не дает оснований сомневаться в том, что они могут быть объяснены этими науками ** в будущем.

______________________

* Мыслю, значит существую. - Декарт.

** Не следует забывать, что в данном случае речь идет о физике 1943 г.- Прим. перев.

13

2. Статистическая физика. Основное различие в структуре

Предыдущее замечание было бы весьма тривиальным, если бы оно имело целью только стимулировать надежду достигнуть в будущем того, что не было достигнуто в прошлом. Оно, однако, имеет гораздо более положительный смысл, т. е. неспособность физики и химии до настоящего времени дать ответ полностью объяснима.

Благодаря умелой работе биологов, главным образом генетиков, за последние 30-40 лет стало достаточно много известно о действительной материальной структуре организмов, чтобы понять, почему современные физика и химия не могли объяснить явления, происходящие в пространстве и времени внутри живого организма.

Расположение и взаимодействие атомов в наиболее важных частях живого организма коренным образом отличаются от того расположения атомов, с которым физики и химики имели до сир пор дело в своих экспериментальных и теоретических исследованиях. Однако это отличие, которое я только что назвал коренным, легко может показаться ничтожным всякому, кроме физика, глубоко убежденного в том, что законы физики и химии являются законами статистическими *. Именно со статистической точки зрения структура важнейших частей живого организма полностью отличается от структуры любого вещества, с которым мы, физики и химики, имели до сих пор дело практически в наших лабораториях и теоретически за письменным столом **. Конечно, трудно представить, чтобы законы и правила, нами открытые, были непосредственно приложимы к поведению систем, не имеющих тех структур, на которых основаны эти законы и правила.

Нельзя ожидать, чтобы нефизик мог понять (не говорю уже - оценить) все различие в статистической структуре, сформулированное в терминах столь абстрактных, как только что сделал это я. Чтобы дать моему утверждению жизнь и краски, разрешите мне предварительно обратить внимание на то, что будет детально объяснено позднее. Наиболее существенную часть живой клетки - хромосомную нить - можно с полным основанием назвать апериоди-

____________________

* Это утверждение может показаться несколько общим. Обсуждение должно быть отложено до конца этой книги (см. §§ 65 и 66).

** Эта точка зрения была подчеркнута в двух наиболее вдохновенных работах Ф. Г. Доннана.

14

ческим кристаллом. В физике мы до сих пор имели дело только с периодическими кристаллами. Для физика периодические кристаллы являются весьма интересными и сложными объектами; они составляют одну из наиболее очаровательных и сложных структур, которыми неодушевленная природа приводит в замешательство интеллект физика. Однако по сравнению с апериодическими кристаллами они кажутся несколько элементарными и скучными. Различие в структуре здесь такое же, как между обычными обоями, на которых один и тот же рисунок повторяется с правильной периодичностью, и шедевром вышивки, скажем рафаэлевским гобеленом, который повторяет сложный, последовательный и полный замысла рисунок, начертанный великим мастером.

Называя периодический кристалл одним из наиболее сложных объектов исследования, я имел в виду собственно физика. Органическая химия в изучении все более и более сложных молекул действительно подошла гораздо ближе к тому “апериодическому кристаллу”, который, на мой взгляд, является материальным носителем жизни. Поэтому не удивительно, что химик-органик уже сделал большой и важный вклад в решение проблемы жизни, в то время как физик не внес почти ничего *.

3. Подход к предмету у наивного физика

После того как я кратко изложил общую идею или, вернее, основную цель нашего исследования, позвольте мне описать самую линию атаки.

Я намереваюсь сначала развить то, что вы можете назвать “представлениями наивного физика об организмах”. Это те представления, которые могут возникнуть у физика, когда, изучив свою физику и, в частности, ее статистические основы, он начнет размышлять об организмах, об их поведении и жизнедеятельности и честно задаст себе вопрос, - сможет ли он исходя из своих знаний, с позиций своей сравнительно простой, ясной и скромной науки сделать сколь-нибудь полезный вклад в данную проблему.

Выяснится, что он это сделать может. Следующим шагом должно быть сравнение теоретических ожиданий фи-

________________________

* За годы, прошедшие со времени написания книги, физики внесли большой вклад в изучение материальных носителей жизни. Достаточно вспомнить, что структура молекулы ДНК была расшифрована физиками на основе рентгеноструктурного анализа. - Прим. пер ев.

15

зика с биологическими фактами. Тут обнаружится, что хотя в целом его представления кажутся вполне разумными, их тем не менее надо значительно уточнить. Этим путем мы постепенно приблизимся к правильной точке зрения или, говоря скромнее, к той точке зрения, которую я считаю правильной.

Даже если я и прав, то не знаю, является ли мой путь действительно лучшим и простейшим. Но это был мой собственный путь. “Наивный физик” - это я сам. И я не вижу лучшего и более ясного способа для достижения цели, чем мой собственный, хотя быть может и извилистый путь.

4. Почему атомы так малы?

Хороший способ развить представления наивного физика - это задать ему сначала странный, почти нелепый вопрос. Почему атомы так малы? А они ведь действительно очень малы. Каждый маленький кусочек вещества, к которому мы ежедневно прикасаемся, содержит их огромное количество. Предложено много примеров, чтобы довести этот факт до сознания широкой публики и самым выразительным из них был пример, приведенный лордом Кельвином. Представьте, что вы смогли пометить все молекулы в стакане воды, а после этого вылили содержимое стакана в океан и тщательно перемешали, чтобы меченые молекулы равномерно распределились по всем морям мира. Если вы затем зачерпнете стакан воды наугад, в любом месте океана, то обнаружите в нем около 100 помеченных вами молекул *.

Действительные размеры атомов** лежат приблизительно между 1/5000 и 1/2000 длины волны света. Это сравнение имеет особое значение, так как длина волны приблизительно соответствует величине самой маленькой частицы, которую еще можно различить под микроскопом.

______________________

* Конечно, вы не найдете точно 100 молекул (даже если бы это был идеально точный результат вычисления). Вы обнаружите 88, или 95, или 107, или 112, но практически невероятно, чтобы вы нашли 50 или 150 молекул. Возможное отклонение, или флюктуация, будет порядка корня квадратного из 100, т. е. 10. Статистически это выражают, говоря, что вы найдете 100 ± 10 молекул. Этим замечанием в данный момент можно пренебречь, но мы к нему вернемся, как к примеру статистического ??n закона.

** Согласно современной точке зрения, атом не имеет отчетливых границ, так что “размер” атома не является достаточно точным понятием. Мы можем заменить его расстояниями между центрами атомов в твердых или жидких телах, но, конечно, не в газообразных, где эти расстояния при нормальных давлении и температуре, грубо говоря, в 10 раз больше. - Прим. перев.

16

Таким образом, мы видим, что такая частица содержит еще тысячи миллионов атомов.

Итак, почему атомы так малы?

Ясно, что этот вопрос является обходным, так как, задавая его, мы невольно сопоставляем размеры атомов с размерами различных организмов, в частности, нашего собственного тела. В самом деле, атом мал, когда он сравнивается с используемой в повседневной жизни мерой длины, скажем, с ярдом или метром. В атомной физике за единицу длины принят так называемый ангстрем (А), равный 10-10 метра (м) или в десятичном изображении 0,0000000001 м. Диаметр атомов лежит между 1 и 2 А. Единицы же длины, по сравнению с которыми атомы так малы, прямо связаны с размерами нашего тела.

Бытует легенда, которая приписывает происхождение ярда чувству юмора одного английского короля. Когда советники спросили его, что принять за единицу длины, то он вытянул руку в сторону и сказал: “Возьмите расстояние от середины моей груди до кончиков пальцев, это и будет то, что надо”. Было так или нет, но этот рассказ имеет прямое отношение к нашему вопросу. Естественно, что король хотел указать длину, сравнимую с длиной его тела, так как он знал, что иначе мера будет очень неудобной. При всем своем пристрастии к ангстремам физик все-таки предпочтет, чтоб ему сказали, что на его новый костюм потребуется 6,5 ярда твида, а не 65 тысяч миллионов ангстремов.

Таким образом, в действительности наш вопрос касается не одного, а двух размеров - нашего тела и атома. Принимая во внимание несомненный приоритет независимого существования атома, вопрос прозвучит так: почему наше тело должно быть таким большим по сравнению с атомом?

Многие, страстно изучающие физику или химию, не раз жалели о том, что все наши органы чувств, составляющие более или менее существенную часть нашего тела и (принимая во внимание значительные размеры приведенного отношения) сами составленные из бесчисленного количества атомов, оказываются слишком грубыми, чтобы воспринимать удары отдельного атома. Мы не можем ни видеть, ни слышать, ни чувствовать отдельных атомов. Наши гипотезы об атомах далеко отстоят от непосредственного восприятия наших органов чувств, и эти гипотезы нельзя проверить прямым наблюдением.

17

Обязательно ли должно быть так? Имеются ли основа ния для этого? Можно ли объяснить это положение каким-то принципом, чтобы убедиться в том, что ничто другоо несовместимо с законами природы? Это уже является такой проблемой, которую физик способен выяснить полностью и на все вопросы получить утвердительный ответ.

5. Работа организма требует соблюдения точных физических законов

Если бы дело обстояло не так, если бы человеческий организм был столь чувствителен, что несколько атомов или даже отдельный атом могли бы оказать заметное воздействие на наши органы чувств, - о небо, на что была бы похожа наша жизнь! Такой организм был бы наверняка неспособен развить упорядоченную мысль, которая, пройдя сквозь длинный ряд более ранних стадий, наконец, произвела бы среди многих других идей и самую идею об атоме.

Хотя мы выбираем в качестве иллюстрации лишь один этот пример, однако все последующие соображения также вполне применимы и к функционированию других органов (а не только мозга и органов чувств). Тем не менее имеется одно и только одно, представляющее особый интерес для нас в нас самих, - это то, что мы можем чувствовать, думать и понимать.

В отношении тех физиологических процессов, которые ответственны за наши мысли и чувства, все другие процессы в организме играют вспомогательную роль, по крайней мере с человеческой точки зрения, если не с точки зрения объективной биологии. Более того, наша задача будет чрезвычайно облегчена, если мы выберем для исследования такой процесс, который сопровождается субъективными событиями, хотя мы и не знаем истинной природы этого параллелизма. Действительно, на мой взгляд, природа этого параллелизма лежит в стороне от области естественных наук и, весьма возможно, за пределами человеческого понимания.

Таким образом, возникают следующие вопросы. Почему наш мозг и связанная с ним система органов чувств должны обязательно состоять из такого необъятно большого количества атомов, чтобы физиологически изменчивые состояния мозга могли находиться в тесном и близком соответствии с весьма развитой мыслью? По каким причинам это соответствие несовместимо с таким тонким и чувствительным строением всего механизма (или хотя бы его периферических частей), которое позволило бы при взаи-

18

модействии с окружающей средой регистрировать воздействие единичного атома извне и реагировать на него.

То, что мы называем мыслью, само по себе есть нечто упорядоченное и приложимо только к аналогичному материалу, то есть к познанию или опыту, которые тоже имеют определенную степень упорядоченности. Отсюда вытекают два следствия: 1) физическая организация, чтобы быть в тесном соответствии с мыслью (как, например, мой мозг с моей мыслью), должна быть очень хорошо упорядоченной организацией, а это значит, что события, происходящие в мозгу, должны подчиняться строгим физическим законам, по крайней мере с очень большой степенью точности; 2) физические впечатления, произведенные на эту физическую, хорошо организованную систему телами извне, соответствуют познанию и опыту соответствующих мыслей, образуя их материал, как я назвал его. Следовательно, физические взаимодействия между нашей системой и другими должны, как правило, сами обладать известной степенью физической упорядоченности, или, иначе говоря, они должны подчиняться строгим физическим законам с определенной степенью точности.

6. Физические законы основаны на атомной статистике и поэтому только приблизительны.

Почему же все, изложенное выше, не может быть выполнено в случае, если организм состоит только из сравнительно небольшого количества атомов и чувствителен к воздействиям одного или немногих атомов? Потому что мы знаем: все атомы находятся в непрерывном хаотическом тепловом движении, которое, так сказать, противостоит их упорядоченному поведению и не позволяет отнести к какому бы то ни было распознаваемому закону события, происходящие между малым числом атомов. Только при наличии огромного количества атомов статистические законы начинают действовать и контролировать поведение этих assembl?es с точностью, возрастающей с увеличением числа атомов, вовлеченных в процесс. Именно так события приобретают действительно закономерные черты. Все физические и химические законы, которые, как известно, играют важную роль в жизни организмов, являются статистическими.

Любой другой вид закономерности и упорядоченности, который можно себе представить, постоянно нарушается и становится недейственным вследствие непрерывного теплового движения атомов.

19

7. Точность физических законов основана на большом количестве участвующих атомов

Разрешите мне попытаться проиллюстрировать сказанное выше несколькими примерами, выбранными до некоторой степени случайно и, возможно, не самыми лучшими, но которые можно привести читателю, впервые знакомящемуся с этим положением - положением, которое в современной физике и химии является столь же фундаментальным, как, скажем, в биологии тот факт, что организмы состоят из клеток, или как ньютоновские законы в астрономии, или даже как ряд натуральных чисел 1, 2, 3, 4, 5, ... в математике. Впервые знакомящийся с вопросом не должен ожидать, что, прочитав несколько страниц, он полностью поймет и оценит предмет, который связан с известными именами Людвига Больцмана и Уилларда Гиббса и называется статистической термодинамикой.

Первый пример (парамагнетизм). Если вы наполните кварцевую трубку кислородом и поместите ее в магнитное поле, вы обнаружите, что газ * намагничивается. Намагничивание обусловлено тем, что молекулы кислорода являются маленькими магнитами и стремятся расположиться вдоль силовых линий поля, как стрелка компаса (рис. 1).

Но не следует думать, что буквально все они будут ориентироваться параллельно друг другу. Если вы удвоите напряженность поля, то в нашем кислородном теле удвоится намагниченность, и эта пропорциональность будет соблюдаться до полей очень высокой напряженности, - намагниченность будет увеличиваться в той же степени, как и напряженность поля, которую вы прилагаете.

Это особенно яркий пример чисто статистического закона. Ориентации, которую стремится вызвать магнитное поле, непрерывно противодействует тепловое движение, обусловливающее случайную ориентацию молекул. Результатом этой борьбы является в действительности только то, что острые углы между осями диполей и направлением поля преобладают над тупыми. Хотя единичные атомы непрерывно изменяют свою ориентацию, в среднем благодаря их огромному количеству постоянно преобладает ориентация в направлении поля и пропорционально ему. Это

______________________

* Газ выбран потому, что он проще твердого тела или жидкости; факт, что намагничивание в этом случае крайне слабо, не нарушает теоретических заключений.

20

остроумное объяснение принадлежит французскому физику П. Ланжевену. Оно может быть проверено следующим образом. Если наблюдающееся слабое намагничивание действительно является результатом двух соперничающих тенденций - магнитного поля, которое стремится ориентировать все молекулы параллельно, и теплового движения, которое вызывает их случайную ориентацию, то, значит, можно увеличить намагничивание, не усиливая поля, а ослабляя тепловое движение, то есть понижая температуру газа. Это было подтверждено экспериментом, который показал, что намагничивание вещества обратно пропорционально его абсолютной температуре, а это находится в количественном согласии с теорией (законом Кюри). Современная экспериментальная техника позволяет путем понижения температуры довести тепловое движение молекул до таких малых размеров, что ориентирующая тенденция магнитного поля может проявить себя если не полностью, то в достаточной степени, чтобы произвести существенную часть “полного намагничивания”. В этом случае мы больше не можем ожидать, что дальнейшее удвоение напряженности поля удвоит и намагниченность. Последняя с увеличением напряженности поля будет увеличиваться все меньше и меньше, приближаясь к тому, что называется насыщением. Это предположение также количественно подтверждается экспериментом.

Заметьте, что такое поведение целиком зависит от наличия огромного количества молекул, которые совместно участвуют в создании наблюдаемого явления намагничивания. В противном случае намагничивание не подчинялось бы определенному закону и изменялось бы совершенно бессистемно, свидетельствуя о превратностях борьбы между внешним магнитным полем и тепловым движением.

Второй пример (броуновское движение, диффузия). Если вы наполните нижнюю часть закрытого стеклянного сосуда туманом, состоящим из мельчайших капелек, вы увидите, что верхняя граница тумана постепенно понижается с совершенно определенной скоростью, зависящей от вязкости воздуха, размера и плотности капелек. Но если вы посмотрите на одну из капелек в микроскоп, то увидитe, что она опускается не с постоянной скоростью, а совершает весьма беспорядочное, так называемое броуновское движение, которое лишь в среднем соответствует постоянному снижению.

21

Эти капельки, хотя и не являются атомами, но уже достаточно малы и легки, чтобы чувствовать толчки единичных молекул, которые непрерывно воздействуют на их поверхность. Толкаемые таким образом капельки могут только в среднем подчиняться действию силы тяжести (рис. 2 и 3).

Этот пример показывает, какие удивительные и беспорядочные впечатления получали бы мы, если бы наши органы чувств были восприимчивы только к ударам немногих молекул.

Имеются бактерии и другие организмы, столь малые, что они сильно подвержены этому явлению. Их движение определяется тепловыми флуктуациями окружающей среды; они не имеют права выбора. Если они обладают собственной подвижностью, то все же могут передвигаться с одного места на другое, но только с большим трудом, поскольку тепловое движение швыряет их, как маленькую лодку в бушующем море.

Очень сходно с броуновским движением явление диффузии. Представьте себе сосуд, наполненный жидкостью, скажем водой, с небольшим количеством какого-нибудь красящего вещества, растворенного в ней, например перманганата калия, но не в равномерной концентрации, а скорее так, как показано на рис. 4, где точки означают молекулы растворенного вещества и где концентрация уменьшается слева направо.

Если вы оставите эту систему в покое, то начнется весьма медленный процесс диффузии. Перманганат будет распространяться в направлении слева направо, то есть от места более высокой концентрации к месту более низкой концентрации, пока, наконец, не распределится равномерно по всему объему воды.

В этом довольно простом и, очевидно, не особенно интересном процессе замечательно то, что он ни в какой степени не связан с какой-либо тенденцией или силой, которая, как это можно было бы подумать, влечет молекулы перманганата из области, где очень тесно, в область, где посвободней, подобно тому как, например, население страны переселяется в ту часть, где больше простора. С нашими молекулами перманганата ничего подобного не происходит. Каждая из них ведет себя совершенно независимо от других молекул, с которыми она встречается весьма редко. Каждая из них как в области большей тесноты, так и в более свободной части испытывает одну и ту же судьбу. Ее

22

непрерывно толкают молекулы воды, и, таким образом, она постепенно продвигается в совершенно непредсказуемом направлении: по прямой в сторону или более высокой или более низкой концентрации. Характер движений, которые она выполняет, часто сравнивают с движением человека, которому завязали глаза на большой площади и велели “пройтись”, но который не может придерживаться определенного направления, и таким образом, непрерывно изменяет линию своего движения.

Тот факт, что беспорядочное движение молекул перманганата все же должно вызывать регулярный ток в сторону меньшей концентрации и в конце концов привести к выравниванию концентраций, на первый взгляд кажется непонятным, но только на первый взгляд. При тщательном рассмотрении на рис. 4 тонких слоев почти постоянной концентрации можно представить себе, как молекулы перманганата, которые в данный момент содержатся в определенном слое, беспорядочно двигаясь, будут с равной вероятностью перемещаться и направо, и налево. Но именно вследствие этого поверхность раздела двух соседних слоев будет пересекаться большим количеством молекул, приходящих слева, а не в обратном направлении. Это произойдет просто потому, что слева больше беспорядочно движущихся молекул, чем справа, и до тех пор, пока это так, будет происходить регулярное перемещение слева направо, пока, наконец, не наступит равновесное распределение.

Если эти соображения перевести на математический язык, то получим дифференциальное уравнение в частных производных, описывающее математически точно закон диффузии

Объяснением этого закона я не буду утруждать читателя, хотя сделать это достаточно просто *. О строгой “математической точности” закона упоминается здесь для того,

_________________

* Концентрация в любой данной точке увеличивается (или уменьшается) со скоростью, прямо пропорциональной сравнительному избытку (или недостатку) концентрации в ее бесконечно малом окружении. Закон теплопередачи имеет, между прочим, точно такую же форму, если “концентрацию” заменить “температурой”.

23

чтобы подчеркнуть, что его физическая сущность должна, тем не менее, проверяться в каждом конкретном случае. Будучи основана на случайности, справедливость закона будет только приблизительной. Если имеется, как правило, достаточно хорошее приближение, то это только благодаря огромному количеству молекул, которые принимают участие в явлении. Чем меньше их количество, тем больше случайных отклонений мы должны ожидать, и при благоприятных условиях эти отклонения действительно наблюдаются.

Третий пример (пределы точности измерения). Последний пример, который я приведу, сходен со вторым, но имеет особый интерес. Легкое тело, подвешенное на длинной тонкой нити и находящееся в равновесии, часто используется физиками для измерения слабых сил, отклоняющих его от этого положения, то есть для измерения электрических, магнитных или гравитационных сил, прилагаемых так, чтобы повернуть его около вертикальной оси (для каждой конкретной цели, естественно, следует выбирать соответствующее легкое тело). Продолжающиеся попытки повысить точность этого весьма часто используемого варианта “крутильных весов” столкнулись с любопытным пределом, который чрезвычайно интересен сам по себе. Выбирая все более и более легкие тела и более тонкую и длинную нить, чтобы сделать весы чувствительными ко все более слабым силам, достигают предела, когда подвешенное тело становится уже чувствительным к ударам теплового движения окружающих молекул и начинает исполнять непрерывный “танец” около своего равновесного положения - танец, весьма сходный с дрожанием капли, описанным во втором примере. Это поведение не определяет еще абсолютного предела точности измерений на подобных весах, однако оно все-таки указывает практически на предел измерений. Не поддающийся контролю эффект теплового движения конкурирует с действием той силы, которую следует измерить, и лишает значения единичное наблюдаемое отклонение. Вы должны проделать свои измерения много раз, чтобы нейтрализовать эффект броуновского движения вашего инструмента.

Этот пример, я думаю, является особенно наглядным, ибо наши органы чувств в конце концов представляют собой тоже своего рода инструмент. Мы можем видеть, какими бесполезными они были, если бы стали слишком чувствительными.

24

8. Правило ??n

Примеров приведено, я думаю, достаточно. Добавлю только, что нет ни одного закона физики и химии из тех, которые имеют отношение к организму или к его взаимодействию с окружающей средой, который не мог быть выбран в качестве примера. Объяснение может оказаться более сложным, но главное всегда останется тем же самым.

Но я хотел бы остановиться еще на одном важном количественном положении, касающемся степени неточности, которую надо ожидать в любом физическом законе. Это так называемый закон ??n. Сначала я проиллюстрирую его простым примером, а дальше сделаю обобщение.

Пусть некоторый газ при определенных давлении и температуре имеет определенную плотность, тогда я могу это выразить, сказав, что внутри данного объема (который по размеру подходит для эксперимента) при данных условиях имеется n молекул газа. Если в какой-то момент времени вы захотите проверить мое утверждение, то найдете его неточным: отклонение будет порядка ??n. Следовательно, если n =100, то отклонение составит приблизительно 10. Таким образом, относительная погрешность измерения равна 10%. Но если п = 1000 000, то, вероятно, отклонение будет равным примерно 1000, и относительная погрешность 0,1%. Грубо говоря, этот статистический закон является весьма общим. Законы физики и физической химии неточны в пределах вероятной относительной погрешности, имеющей порядок ??n, где n - количество молекул, участвующих в проявлении этого закона - в его осуществлении внутри той области пространства или времени (или и пространства и времени), которая подлежит рассмотрению.

Таким образом, вы снова видите, что организм должен представлять собой относительно большую структуру, состоящую из множества атомов, чтобы наслаждаться благоденствием вполне точных законов как в своей внутренней жизни, так и при взаимодействии с внешним миром. Если бы количество участвующих частиц было слишком мало, то “закон” оказался бы слишком неточным. Особенно важным требованием является закон квадратного корня, потому что хотя 1000 000 и достаточно большое число, однако точность 1 на 1000 не является чрезмерно хорошей, если существо дела претендует на то, чтобы быть “Законом Природы”.

25

II. Механизм наследственности

Das Sein ist ewig; denn Gesetze Bewahren die Lebend'gen Sch?tze, Aus welchen sih das All geschm?ckt. Goethe*

9. Выводы влассвчесвого физика, будучи далеко не тривиальными, оказываются неверными

Итак, мы пришли к заключению, что организм со всеми протекающими в нем биологическими процессами должен иметь весьма “многоатомную” структуру; необходимо также, чтобы случайные “одноатомные” явления не играли в нем слишком большой роли. Существенно, говорит наивный физик, чтобы в основе организма лежали достаточно точные физические законы, на основе которых он мог бы организовать свою исключительно регулярную и хорошо упорядоченную работу. В какой степени приложимы к реальным биологическим фактам эти выводы, сделанные a priori, то есть с чисто физической точки зрения?

На первый взгляд может показаться, что эти выводы довольно тривиальны. Биолог, скажем, лет 30 назад мог утверждать, что хотя лектору-популяризатору вполне уместно подчеркнуть значение законов статистической физики при функционировании организма, как и любой другой системы, однако это утверждение, пожалуй, чересчур избитая истина, ибо действительно не только организм взрослого индивидуума любого высокоразвитого существа, но и каждая клетка его содержит “космическое” число единичных атомов. И каждый отдельный физиологический процесс, который мы наблюдаем или внутри клетки, или при ее взаимодействии с внешней средой, кажется (или казалось лет 30 назад), вовлекает такое огромное количество единичных атомов и единичных атомпых процессов, что точное выполнение законов физики и физической химии гарантировано даже при весьма жестком требовании

________________________

* Бытие вечно, ибо существуют законы, охраняющие сокровища жизни, которыми украшает себя Вселенная. - Гете.

26

статистической физики в отношении “больших чисел”. Это требование я только что проиллюстрировал правилом ??n.

Теперь мы знаем, что такая точка зрения была бы ошибочной. Как мы сейчас увидим, невероятно маленькие группы атомов, слишком малые, чтобы проявлять точные статистические законы, играют главенствующую роль в весьма упорядоченных и закономерных процессах внутри каждого организма. Они управляют видимыми признаками большого масштаба, которые организм приобретает в течение своего развития; они определяют важные особенности его функционирования, и во всем этом проявляются весьма отчетливые и строгие биологические законы.

Я должен начать с краткого подведения итога достижений биологии и, в частности, генетики; другими словами, я должен подытожить современное состояние знаний в той области, где я - не авторитет. Этого нельзя избежать, и поэтому я приношу извинения, особенно биологу, за дилетантский характер изложения. Я прошу также разрешения изложить господствующие представления более пли менее догматично. От “бедного” физика-теоретика нельзя ожидать, чтобы он сделал что-нибудь подобное компетентному обзору экспериментальных данных, полученных в результате большого количества великолепно выполненных серий экспериментов по скрещиванию, задуманных с беспрецедентным остроумием, с одной стороны, и прямых наблюдений над живой клеткой, проведенных со всей утонченностью современной микроскопии, - с другой.

10.Наследственный шифровальный код (хромосомы)

Разрешите мне воспользоваться словом “план (pattern) организма” в том смысле, в каком биолог называет его “планом в четырех измерениях”, подразумевая при этом не только структуру и функционирование организма во взрослом состоянии или на любой другой стадии развития, но и организм в его онтогенетическом развитии от оплодотворенной яйцеклетки до стадии зрелости, когда он начинает размножаться. Теперь известно, что этот план в четырех измерениях определяется структурой всего одной клетки, а именно структурой оплодотворенного яйца. Более того, мы знаем, что он в основном определяется структурой только одной небольшой части этой клетки, ее ядром. Такое ядро в обычном “покоящемся” состоянии клетки представляется как сетка хрома-

27

тина *, распределенного в виде пузырька внутри клетки. Но во время жизненно важных процессов клеточного деления (митоза или мейоза, см. ниже) видно, что ядро состоит из набора частиц, обычно имеющих форму нитей или палочек и называемых хромосомами, количество которых равно 8, или 12, или, как, например, у человека, 48 **. В действительности я должен был бы написать эти (взятые для примера) числа, как 2Х4, 2Х6, ..., 2Х24, и говорить о двух наборах, чтобы пользоваться выражением в том обычном значении, в каком оно употребляется биологом.

Хотя отдельные хромосомы иногда отчетливо различимы и индивидуализированы по форме и размеру, однако эти два набора хромосом почти подобны друг другу. Как мы увидим, один набор приходит от матери (яйцеклетка) и один - от отца (оплодотворяющий сперматозоид). Именно эти хромосомы или, возможно, только осевая или скелетная нить того, что мы видим под микроскопом как хромосому, содержат в виде своего рода шифровального кода весь “план” будущего развития индивидуума и его функционирования в зрелом состоянии ***. Каждый полный набор хромосом содержит весь шифр, поэтому, как правило, имеются две копии последнего в оплодотворенной яйцеклетке, которая представляет самую раннюю стадию будущего индивидуума.

Называя структуру хромосомных нитей шифровальным кодом, мы подразумеваем, что все охватывающий ум, вроде такого, который некогда представлял себе Лаплас и которому каждая причинная связь непосредственно открыта, мог бы, исходя из структуры хромосом, сказать, разовьется ли яйцо при благоприятных условиях в черного пе-

________________________

* Это слово означает вещество, которое окрашивается в процессе окрашивания, широко применяемом в микроскопической технике.

** В настоящее время установлено, что у человека 46 (2х23) хромосом.-Прим. перев.

*** Действительно, исследования последних лет показали, что основной “код наследственности” заключен в нити ДНК, которая составляет ось хромосомы. Установлено, что у микроорганизмов единицей кода являются три нуклеотида, последовательно располагающихся по длине молекулы ДНК. Хромосомы высших органиэмов построены значительно сложнее Процесс считывания наследcтвенной информации у них не столь ясен. Но, вероятно, в общих чертах он подобен тому, который наблюдают у микроорганизмов. - Прим. перев.

28

туха или в крапчатую курицу, в муху или растение маиса, в рододендрон, жука, мышь или человека. К этому мы можем прибавить, что “внешность” различных яйцеклеток часто бывает очень сходной, и даже если это не так (например, огромные яйца птиц и рептилий), то различие оказывается не столько в существующих структурах, сколько в том питательном материале, который в этих случаях добавляется.

Но термин шифровальный код, конечно, слишком узок. Хромосомные структуры служат в то же время и инструментом, осуществляющим развитие, которое они же предвещают *. Они являются и кодексом законов, и исполнительной властью или, употребляя другое сравнение, они являются одновременно и архитектором, и строителем. Как хромосомы ведут себя в онтогенезе **?

11. Рост организма путем клеточного деления (митоз).

Рост организма осуществляется по- следовательными клеточными делениями. Такое клеточное деление, называемое митозом, не столь частое событие, как этого можно ожидать, учитывая огромное количество клеток, из которых состоит наш организм. Вначале рост идет быстро, яйцеклетка делится на две “дочерние”, которые затем дают поколение из четырех клеток, далее из 8, 16, 32, 64, ... и т. д. Частота деления не одинакова во всех частях растущего организма, и это нарушает регулярность этих чисел. Но путем простого вычисления можно установить, что в среднем достаточно 50 или 60 последовательных делений, чтобы образовалось то количество клеток ***, которое имеет взрослый человек, или, скажем, в десять раз больше, если принять во внимание смену клеток в течение жизни. Таким образом, клетки моего организма в среднем оказываются

____________________

* Предположение Шредингера о хромосомах как носителях шифровального кода вполне соответствует данным современной пауки, но представление о них как и об инструментах, осуществляющих индивидуальное развитие, спорно. В настоящее время ряд исследователей изучает роль белков-гистонов, находящихся в хромосомах и регулирующих процесс считывания наследственной информации с молекул ДНК. Очень перспективны работы Р. И. Салганика по изучению регулирования активности генов гормонами и работы Ю М. Оленова по контролированию процесса индивидуального развития эпигенетическими факторами - Прим перев.

** Онтогенез - развитие индивидуума в течение его жизни, в отличие от филогенеза - развития вида в течение геологических периодов

*** Весьма грубо-1017 или 1018.

29

только пятидесятым или шестидесятым поколением того яйца, которым я когда-то был *.

12. В митозе каждая хромосома удваивается.

Как ведут себя хромосомы в митозе? Они удваиваются, удваиваются оба набора, обе копии шифра. Этот процесс чрезвычайно интересный, поэтому его интенсивно изучали, но он слишком сложен для того, чтобы описывать здесь его детали. Основное заключается в том, что каждая из двух дочерних клеток получает “приданое”, состоящее из обоих наборов хромосом, в точности подобных тем, какие были у родительской клетки.

Таким образом, все клетки тела (соматические клетки. - Прим. пере в.) совершенно подобны друг другу в отношении их хромосомного сокровища **. Каждая, даже менее важная клетка обязательно обладает полной (двойной) копией шифровального кода. Как бы мы мало ни знали об этом механизме, мы не можем, однако, сомневаться, что этот факт должен иметь какое-то важное отношение к жизни организма.

Самым удивительным представляется сохранение удвоенного хромосомного набора при всех митотических делениях. То, что это важная особенность генетического механизма, наиболее разительно подтверждается одним единственным исключением из этого правила, исключением, которое мы и должны теперь рассмотреть.

13. Редукционное деление (мейоз) в оплодотворение (сингамия)

Очень скоро после начала развития особи одна группа клеток резервируется для образования позднее так называемых гамет, то есть спермиев или яйцеклеток (зависит от пола особи), необходимых для размножения индивидуума в зрелости.

“Резервируются” -это значит, что они не служат другим целям и испытывают значительно меньше митотическпх делений. Происходящее в них необычное редукционное

_____________________

* В настоящее время установлено, что соматическая клетка, как правило, совершает не более 50-60 делений и после этого гибнет. Высказывается предположение, что этими 50-60 делениями обусловлена смертность многоклеточных организмов По мнению ряда исследователей, для клетки высших организмов существует лишь два пути “к бессмертию”: или превращение в половую клет ку с зачатием из нее нового организма, или перерождение в зло качественную опухолевую клетку. - Прим. перев.

** Биолог извинит меня за то, что в этом кратком изложении я не рассматриваю случая мозаиков, являющегося исключением.

30

деление, называемое мейозом, является тем делением, которым завершается развитие гамет у зрелой особи. Это деление, как правило, происходит лишь незадолго до сингамии. В мейозе двойной хромосомный набор родительской клетки просто делится на два единичных набора, каждый из которых идет в одну из двух дочерних клеток - гамет. Другими словами, в мейозе не происходит митотического удвоения количества хромосом, количество их остается постоянным, и, таким образом, каждая гамета получает только половину, то есть только одну полную копию шифровального кода, а не две, например у человека только 24, а не 48 *.

Клетки, имеющие только один хромосомный набор, называются гаплоидными (от греческого ?????? - единственный). Таким образом, гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греческого ??????? - двойной). Иногда также встречаются индивидуумы с тремя, четырьмя или, вообще говоря, с многими хромосомными наборами во всех клетках, и они тогда называются триплоидами, тетраплоидами, ..., полиплоидами.

В акте сингамии мужская гамета (сперматозоид) и женская гамета (яйцо), то ость гаплоидные клетки, соединяются, чтобы образовать оплодотворенную яйцеклетку, которая, следовательно, диплоидна. Один из ее хромосомных наборов приходит от матери, а другой - от отца.

Фотографии (рис. 5 и 6) дают нам некоторое представление о том, как выглядят хромосомы под микроскопом. Они взяты из книги доктора Дарлингтона “Работа с хромосомами” **.

Воспользовавшись рис. 7, я попытаюсь дать схематический обзор трех основных процессов: митоза, мейоза и сингамии у маленькой плодовой мушки Drosophila, которая имеет гаплоидное число хромосом. Эта мушка как объект экспериментирования сыграла выдающуюся роль в современной генетике. Четыре различные хромосомы условно помечены разным цветом: зеленым, черным, красным и синим. На рис. 7, а хромосомный набор диплоидной клетки увеличен Он служит только для пояснения схем на рис. 7, б-г, которые представлены в уменьшенном виде и чисто схематически. Разрешите мне очистить свою совесть

____________________

* См прим на стр 28.

**С D Darlington The Handling of Chromosomes. Allen and Unwin, 1942.

31

признанием, что при описании мейоза я, как и в предыдущем случае, допустил некоторые упрощения, которые, однако, для нашей цели не имеют значения.*

14. Гаплоидные особи.

Оговорки требует еще одно обстоятельсгво. Хотя оно и не существенно для нашей цели, однако действительно интересно, поскольку показывает, что в каждом единичном наборе хромосом содержится совершенно полный шифровальный код всего “плана” организма.

Имеются примеры мейоза, когда оплодотворение осуществляется не сразу, а сначала гаплоидная клетка (гамета) подвергается большому количеству митотических клеточных делений, в результате чего возникает целая гаплоидная особь. Это наблюдается у самцов пчелы - трутней, которые развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных и поэтому гаплоидных яиц матки. Трутень не имеет отца! Все клетки его тела гаплоидны.

Если хотите, можно назвать его гигантским сперматозоидом; и действительно, известно, что функционировать в этом качестве - его единственная жизненная задача. Однако, может быть, это не серьезная точка зрения. Ибо такой случай не единичен. Есть семейства растений, где гаплоидные клетки, которые образуются при мейозе и называются спорами, падают на землю как семена и развиваются в настоящие гаплоидные растения, сравнимые по размеру с диплоидными. На рис. 8 изображено растеньице мха, распространенного в наших лесах. Покрытая листочками нижняя часть - гаплоидное растение, называется гаметофитом, потому что у него наверху развиваются половые органы и гаметы, которые после оплодотворения производят обычное диплоидное растение - голый стебелек с семенной коробочкой. Эта часть растения называется спорофитом, так как путем меиоза она производит споры, находящиеся в капсуле. Когда капсула открывается, споры падают на землю и развиваются в облиственный стебель. Этот процесс метко назван “чередованием поколений”. Вы можете, если хотите, рассматривать человека и животных с той же точки зрения. Но гаметофитом здесь являет-

_____________________

* В действительности мейоз - не одно деление без удвоения числа хромосом, а два почти сливающихся деления, но с одним удвоением. В результате образуются не две гаплоидные гаметы, а четыре.

32

ся, как правило, весьма короткоживущео одноклеточное поколение - сперматозоид или яйцеклетка. Наше тело соответствует спорофиту. Наши “споры” - это резервные клетки, из которых в процессе мейоза возникает одноклеточное поколение.

15. Значение редукционного деления.

Важным и действительно определяющим судьбу событием в процессе воспроизведения индивидуума является не оплодотворение, а мейоз. Один набор хромосом приходит от отца, один - от матери. Никакая случайность не может помешать этому.

Каждый человек* получает ровно половину своей наследственности от матери и половину от отца. То, что одна линия кажется преобладающей, объясняется другими причинами, о которых мы поговорим позже (пол сам по себе, конечно, тоже представляет простейший пример такого преобладания).

Но если вы проследите за происхождением вашей наследственности вплоть до ваших дедов и бабок, то дело окажется иным. Разрешите обратить ваше внимание на набор хромосом, пришедших ко мне от отца, в частности на одну из них, скажем, на хромосому № 5. Это будет точная копия или той хромосомы № 5, которую мой отец получил от своего отца, или той, которую он получил от матери. Исход дела был решен (с вероятностью 50 к 50) в мейозе, происшедшем в организме моего отца в ноябре 1886 г. и произведшем тот сперматозоид, который немногими днями позже оказался причиной моего зарождения.

Точно та же история могла бы быть повторена относительно хромосом № 1, 2, 3, ..., 24** моего отцовского набора и mutatis mutandis относительно каждой из моих материнских хромосом.

Более того, все 48 результатов совершенно независимы***. Даже если бы было известно, что моя отцовская хромосома № 5 пришла от моего деда Иозефа Шредингера, то у хромосомы № 7 еще оставались бы равные шансы произойти от него же, или от его жены Марии, урожденной Богнер.

_______________________

* Во всяком случае каждая женщина. Чтобы избежать многословия, я исключил из этого обзора чрезвычайно интересную область определения пола и сцепленных с полом признаков (например, так называемая цветовая слепота),

** См. прим. на стр. 28.

*** См. прим. на стр. 28.

33

16. Кроссинговер. Локализация свойств.

Но роль случайности в смешении дедушкиной и бабушкиной наследственности у потомков еще больше, чем это может показаться из предыдущего описания, когда молчаливо предполагалось или даже прямо утверждалось, что определенные хромосомы пришли как целое или от бабушки, или от дедушки, другими словами, единичные хромосомы пришли неразделенными. В действительности это не так или не всегда так. Перед тем, как разойтись при редукционном делении, скажем, при том, которое происходило в отцовском организме, каждые две “гомологичные” хромосомы сближаются и иногда обмениваются своими частями таким образом, как это показано на рис. 9. На микрофотографии (рис. 10) видно это тесное сближение хромосом.

В результате такого процесса, называемого кроссинговером (перекрестом), два свойства, расположенные в соответствующих частях этой хромосомы, будут разделены, и внук окажется похожим одним из своих свойств на дедушку, а другим на бабушку *.

Явление кроссинговера, будучи не слишком редким, но и не слишком частым, обеспечивает нас ценнейшей информацией, о расположении свойств в хромосомах. Чтобы рассмотреть вопрос полностью, мы должны использовать некоторые понятия, о которых будет рассказано только в следующей главе (например, гетерозиготность, доминантность и т.д.), но так как это увело бы нас за пределы этой маленькой книги, разрешите мне просто указать на самое важное.

Если бы не было кроссинговера, то два признака, за которые ответственна одна и та же хромосома, приходили бы к потомку всегда вместе, и ни одна особь не могла бы получить один из них, не получив другого. Два же свойства, определяемые двумя различными хромосомами, либо имели бы вероятность 50:50 оказаться отделенными друг от друга, либо всегда расходились бы в потомстве к разным особям, а именно тогда, когда эти свойства расположены у

____________________

* Автор выражается неточно, говоря о расположении в хромосоме “свойств” или “признаков”. Как он сам далее указывает, в хромосоме расположены не сами свойства, а лишь определенные материальные структуры (гены), различия в которых приводят к видоизменениям определенных свойств всего организма в целом. Это надо постоянно иметь в виду, ибо Шредппгер все время пользуется словом “свойства”.- Прим. перев.

34

предка в гомологичных хромосомах, которые во время мейоза всегда расходятся.

Эти правила и отношения нарушаются кроссинговером, вероятность которого может быть установлена тщательным регистрированием различных комбинаций признаков у потомства в экспериментах по скрещиванию, поставленных надлежащим образом. Анализируя результаты таких скрещиваний, принимают убедительную рабочую гипотезу, что “сцепление” двух свойств, расположенных в одной хромосоме, тем реже нарушается кроссинговером, чем ближе эти свойства лежат одно к другому, кбо тогда менее вероятно, что линия разрыва пройдет между ними, а свойства, расположенные ближе к противоположным концам хромосомы, будут разделяться при каждом кроссинговере. [То же самое применимо и к объединению в одной хромосоме двух свойств (признаков), расположенных ранее в гомологичных хромосомах одного и того же предка.] Таким образом, на основе “статистики сцепления” можно составить своего рода “карты признаков” внутри каждой хромосомы

Тщательные исследования (главным образом хромосом у Drosophila, хотя и не только у нее) показали, что изученные признаки действительно распадаются на такое количество отдельных групп, между которыми нет сцепления сколько имеется хромосом (четыре у Drosophila). В пределах каждой группы можно составить карту признаков, количественно выражающую степень сцепления между каждой парой признаков этой группы; поэтому не может быть больших сомнений, что они действительно расположены и хромосоме и притом линейно, как это можно ожидать, рассматривая хромосому палочкообразной формы.

Конечно, схема наследственного механизма, как она описана здесь, еще бесцветна и слегка наивна. Ибо мы не сказали, что следует подразумевать под признаком. Рассекать на дискретные “признаки” организм, который является в сущности единым “целым”, представляется неправильным и невозможным. В действительности мы только утверждаем в каждом отдельном случае, что пара предков различается в определенном, хорошо выраженном отношении (скажем, один имел голубые глаза, а другой - карие) и что потомок сходен в этом отношении или с одним, или с другим предком. В хромосоме мы же локализуем место этого различия. (Мы называем это место “локусом” или, если мы думаем о гипотетической материальной структуре, которая образует его основу - геном.) На мой взгляд, ос-

35

новным представлением служит скорее различие признаков, чем признак сам по себе, несмотря на кажущееся словесное и логическое противоречие этого утверждения. Различие признаков действительно дискретно. Это выявится в следующей главе, когда мы будем говорить о мутациях и когда представленная выше сухая схема, я надеюсь, приобретет и жизнь, и краски.