новным представлением служит скорее различие признаков, чем признак сам по себе, несмотря на кажущееся словесное и логическое противоречие этого утверждения. Различие признаков действительно дискретно. Это выявится в следующей главе, когда мы будем говорить о мутациях и когда представленная выше сухая схема, я надеюсь, приобретет и жизнь, и краски.
17. Максимальный размер гена
Мы только что ввели термин ген для гипотетического материального носителя определенной наследственной особенности. Подчеркнем теперь два момента, которые будут иметь большое значение для нашего исследования. Первый - размер или, лучше сказать, максимальный размер этого носителя; другими словами, до сколь малого размера мы можем проследить локализацию наследственных потенций. Второй момент - устойчивость гена. Это предположение вытекает из постоянства “наследственного плана”.
Размер гена определен двумя совершенно независимыми способами. Один основан на генетических данных (эксперименты по скрещиванию), другой-на цитологических данных (прямое микроскопическое наблюдение). Первый способ принципиально достаточно прост. Установив расположение различных признаков (большого масштаба) внутри определенной хромосомы (скажем, у мушки Drosophila), мы, чтобы определить размер гена, должны только разделить длину этой хромосомы на количество признаков. Конечно, мы рассматриваем в качестве отдельных признаков только такие, которые изредка разделяются кроссинговером и не могут быть обусловлены одной и той же (микроскопической или молекулярной) структурой. Совершенно ясно, что при нашем расчете мы определим только максимальный размер носителя, потому что количество признаков, изолированных при генетическом анализе, будет непрерывно возрастать по мере того, как работа будет продолжаться.
Другая оценка размера гена, хотя и основанная на микроскопическом наблюдении, в действительности является гораздо менее прямой. Определенные клетки Drosophila (именно клетки слюнных желез) иногда оказываются по каким-то причинам гигантски увеличенными; это касается и их хромосом. В них можно различить поперечные темные полоски, пересекающие нить (рис. 11). Дарлингтон подметил, что число этих полосок (2000 в рассматриваемом
36
случае), хотя и заметно больше, но того же порядка, что и число генов, локализованных в той же хромосоме и определенных на основании экспериментов по скрещиванию. Он склонен рассматривать эти полоски как действительные гены (или границы между генами). Разделив длину хромосомы в нормального размера клетке на число полосок (2000), он определил объем гена равным кубу со стороной 300 А. Учитывая грубость расчетов, можно считать, что такой же размер имел ген, определенный первым методом.
18. Малые числа.
Подробное обсуждение того, какое отношение имеет статистическая физика ко всем изложенным фактам, последует позже. Но разрешите мне привлечь ваше внимание сейчас к тому обстоятельству, что 300 А - это только около 100 или 150 атомных расстояний в жидкости или твердом теле, так что ген, несомненно, содержит не более миллиона или нескольких миллионов атомов. Согласно статистической физике, а это значит, согласно физике вообще, такое число слишком мало (с точки зрения закона ??n), чтобы обусловить упорядоченное и закономерное поведение. Оно было бы слишком мало, даже если бы все эти атомы были совершенно одинаковыми, как в газе или в капле жидкости, а ген, несомненно, не является гомогенной каплей жидкости. Он, вероятно, представляет собой большую белковую молекулу, где каждый атом, каждый радикал, каждое гетероциклическое кольцо играет индивидуальную роль, более или менее отличную от роли любых сходных атомов, радикалов или гетероциклических колец*. Это во всяком случае точка зрения таких ведущих генетиков нашего времени, как Холдейн и Дарлингтон, и мы должны будем обратиться к удивительным генетическим экспериментам, которые почти доказывают это.
19. Постоянство.
Рассмотрим теперь второй весьма важный вопрос: какую степень постоянства мы наблюдаем у наследственных признаков и что мы поэтому должны приписать тем материальным структурам, которые их несут.
______________________
* В настоящее время установлено, что основу гена, с которой происходит считывание информации, составляет не белковая молекула, а молекула дезоксирибонуклеиновои кислоты (ДНК) и индивидуальность ее определяется последовательностью четырех белковых оснований, расположенных попарно: аденин - тимин, гуанин - цитозин. - Прим. перев.
37
Ответ на этот вопрос может быть дан без какого-либо специального исследования. Раз мы говорим о наследственных особенностях, значит мы признаем это постоянство почти абсолютным. Мы не должны забывать, что от родителя к ребенку передается не только та или иная особенность: орлиный нос, короткие пальцы, предрасположение к ревматизму, гемофилия, дихромазия и т. д. Такие особенности удобно вычленять для изучения законов наследственности. Но в действительности из поколения в поколение, без заметного изменения в течение столетий - хотя и не в течение десятков тысяч лет, передается весь (четырехмерный) план - фенотип, вся видимая и явная природа индивидуума. При этом в каждом поколении передача осуществляется материальной структурой ядер тех двух клеток, которые соединяются при оплодотворении. Это - чудо! Имеется еще только одно большее чудо, хотя h связанное тесно с первым, но относящееся уже к другой сфере. Я имею в виду тот факт, что мы, чье существование целиком основано на удивительной игре именно этого механизма наследственности, все же обладаем способностью узнать о нем так много. Мне представляется, что в отношении первого чуда наши знания могут дойти едва ли не до полного понимания. Второе, возможно, вообще лежит за пределами человеческого познания.
38
III. Мутации
Und was in schwankender Erscheinung schwebt Befestiget mit dauernden Gedanken.
Goethe*
20. “Скачкообразные” мутации - поле действия естественного отбора.
Основные факты, которые мы только что выдвинули в доказательство устойчивости, приписываемой генной структуре, может быть, хорошо известны, и не покажутся нам очень убедительными. Но на этот раз поговорка, что исключения подтверждают правило, действительно верна. Если бы не было исключений в сходстве между детьми и родителями, мы были бы лишены не только прекрасных экспериментов, открывших нам механизм наследственности, но и грандиозного эксперимента природы, кующего виды в процессе естественного отбора наиболее приспособленных.
Разрешите мне взять последнюю важную проблему отправным пунктом для того, чтобы представить относящиеся сюда факты, опять же с извинением и напоминанием, что я не биолог.
Как мы теперь знаем, Дарвин ошибался, когда считал, что материалом, на основе которого действует естественный отбор, являются небольшие непрерывные, случайные изменения, обязательно встречающиеся даже в наиболее однородной популяции, ибо доказано, что эти изменения не наследуются. Этот факт достаточно важен, чтобы его кратко проиллюстрировать. Если вы возьмете чистосортный ячмень и измерите у каждого колоса длину остей, а затем полученный результат представите графически, то получите колоколообразную кривую. На рис. 12 на оси ординат указано количество колосьев с определенной длиной остей, а на оси абсцисс - длина остей. Как видно, преобладает известная средняя длина остей, а отклонение в ту и другую сторону наблюдается с определенной час-
_____________________
* И то, что носится в туманных очертаниях, закрепляется в прочных мыслях. - Гете.
39
тотой. Теперь выберите группу колосьев, обозначенную на рисунке красным, с остями, заметно превосходящими среднюю длину, но группу достаточно многочисленную, чтобы при посеве в поле она дала новый урожай. Проделывая подобный опыт, Дарвин ожидал бы, что для нового урожая кривая сдвинется вправо. Другими словами, он ожидал бы, что в результате отбора увеличится число колосьев со средней длиной остей. Однако этого не случится, если использовать действительно чистосортный ячмень. Новая статистическая кривая, полученная для отобранного урожая, будет подобна первой, и то же самое произойдет, если для посева отобрать колосья с очень короткими остями.
Отбор не дает результата, потому что малые, непрерывные различия не наследуются. Они, очевидно, не обусловлены строением наследственного вещества, они случайны. Но около 40 лет назад голландец де Фриз открыл, что в потомстве даже совершенно чистосортных линий появляется очень небольшое число особей - скажем, два или три на десятки тысяч - с небольшими, но скачкообразными изменениями. Выражение скачкообразные означает в этом случае не то, что изменения очень значительны, а только факт прерывистости, так как между неизмененными особями и немногими измененными нет промежуточных форм. Де Фриз назвал это мутацией. Здесь существенна именно прерывистость. Физику она напоминает квантовую теорию - там тоже не наблюдается промежуточных ступеней между двумя соседними энергетическими уровнями атома. Физик был бы склонен мутационную теорию де Фриза фигурально назвать квантовой теорией биологии. Позже мы увидим, что это значительно больше, чем фигуральное выражение. Своим происхождением мутации действительно обязаны “квантовым скачкам” в генной молекуле. Но квантовой теории было только два года от роду, когда де Фриз впервые опубликовал свое открытие (в 1902 г.). Не удивительно, что потребовалась жизнь целого поколения, чтобы установить тесную связь между ними!
21. Они действительно размножаются, то есть они полностью наследуются.
Мутации наследуются так же хорошо, как первоначальные неизмененные признаки. Например, в первом урожае ячменя, рассмотренном выше, могло оказаться несколько колосьев с размером остей, далеко выходящим за пределы изменчивости, скажем, совсем без остей (см. рис. 12). Они
40
могли представлять дефризовскую мутацию и стали бы поэтому размножаться, то есть все их потомки были бы также без остей.
Следовательно, с одной стороны, мутация определенно является изменением в наследственном багаже и обусловливается каким-то изменением наследственной субстанции. В самом деле, большинство важных экспериментов, открывших нам механизм наследственности, состояло в тщательном анализе потомства, полученного путем скрещивания мутировавших (а во многих случаях даже множественно мутировавших) индивидуумов с немутировавшими. С другой стороны, благодаря свойству действительно передаваться потомкам, мутации служат также подходящим материалом и для естественного отбора, который может работать над ними и производить виды, как это описано Дарвином, элиминируя неприспособленных и сохраняя наиболее приспособленных.
Необходимо только в дарвиновской теории его “небольшие случайные изменения заменить мутациями (совсем как в квантовой теории “квантовый переход” заменяет собой “непрерывное изменение энергии”). Во всех других отношениях в теории Дарвина оказались необходимыми лишь очень небольшие изменения, во всяком случае, если я правильно понимаю точку зрения, которой придерживается большинство биологов *.
22. Локализация. Рецессивность и доминантность.
Теперь мы должны рассмотреть некоторые важнейшие факты и представления, касающиеся мутаций, опять-таки в несколько догматической форме, не показывая, как эти факты и представления возникли один за другим из экспериментальных данных.
Мы должны были бы ожидать, что определенная мутация вызывается изменением в определенной области одной из хромосом. Это так и есть. Важно констатировать, что
___________________
* Широко обсуждался вопрос о том, не помогает ли естественному отбору (если не заменяет его) тенденция проявления полезных или выгодных мутаций. Моя личная точка зрения по этому вопросу не имеет значения. Но необходимо оговорить, что возможность “направленных мутаций” не принимается во внимание в дальнейшем изложении. Более того, я не могу обсуждать взаимодействие генов - “модификаторов” и “полимерных” генов, каким бы важным ни было это обстоятельство для действительного механизма отбора и эволюции.
41
это изменение происходит только в одной хромосоме и но возникает одновременно в соответствующем локусе гомологичной хромосомы. Схематически это показано на рис. 13, где крестом отмечен мутировавший локус. Факт, что затронута только одна хромосома, обнаруживается, когда мутировавшая особь (часто называется мутантом) скрещивается с немутировавшей. При этом ровно половина потомства обнаруживает мутантный признак, а половина - нормальный. Это и есть именно то, чего следует ожидать в результате расхождения у мутанта двух хромосом в мейозе и что показано весьма схематично на рис. 14. На этом рисунке приведена родословная, где каждый индивидуум (трех последовательных поколений) представлен просто парой хромосом. Пожалуйста, учтите, что если бы обе хромосомы мутанта были изменены, то все дети имели бы одну и ту же (смешанную) наследственность, отличную от наследственности каждого родителя.
Но экспериментировать в этой области не так просто, как могло показаться из сказанного выше. Дело усложняется вторым важным обстоятельством, а именно тем, что мутации весьма часто бывают скрытыми. Что это значит?
У мутантной особи две “копии шифровального кода” не одинаковы; они представляют два различных “толкования”, или две “версии”, во всяком случае в том месте, где про изошла мутация. Может быть, полезно указать сразу, что хотя это и соблазнительно, но было бы совершенно неверно рассматривать первоначальную версию как “ортодоксальную”, а мутантную версию как “еретическую”. Мы должны рассматривать их в принципе как равноправные, ибо и нормальные признаки в свое время возникли путем мутаций.
Действительно, признаки мутантного индивидуума, как общее правило, соответствуют или той, или другой версии, причем эта версия может быть как нормальной, так и мутантной. Версия, которой следует особь, называется доминантной, а противоположная - рецессивной; другими словами, мутация называется доминантной или рецессивной в зависимости от того, проявляет ли она свой эффект сразу или нет.
Рецессивные мутации более часты, чем доминантные, и бывают весьма важными, хотя они и не сразу обнаруживаются. Чтобы изменить свойства организма, они должны присутствовать в обеих хромосомах (рис. 15). Такие индивидуумы могут быть получены, когда два одинаковых ре-
42
цессивных мутанта скрещиваются между собой или когда мутант скрещивается сам с собой. Последнее возможно у гермафродитных растений и происходит самопроизвольно. Простое рассуждение показывает, что в этих случаях около четверти потомства будет иметь внешность мутанта.
23. Введение некоторых специальных терминов.
Для большей ясности здесь следует объяснить некоторые специальные термины. То, что я называю версией шифровального кода, будь она нормальной или мутантной, принято обозначать термином аллель. Когда версии различны, как это показано на рис. 13, особь называется гетерозиготной по отношению к этому локусу. Когда они одинаковы, как, например, у немутировавших особей или в случае, изображенном на рис. 15, они называются гомозиготными. Таким образом, рецессивные аллели влияют на признаки только в гомозиготном состоянии, тогда как доминантные аллели производят один и тот же признак как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.
Цвет очень часто доминирует над его отсутствием (или белой окраской). Например, горох будет цвести белыми цветами только тогда, когда он имеет рецессивный аллель, ответственный за белый цвет в обоих соответствующих хромосомах, то есть когда он гомозиготен по белому; в этом случае он будет давать чистое потомство - все его потомки будут белыми. Но уже один красный аллель (в то время как другой белый - гетерозиготная особь) сделает цветок красным и совершенно таким же сделают его и два красных аллеля (гомозиготная особь). Различие последних двух случаев станет выявляться только в потомстве, когда гетерозиготные красные будут производить некоторое количество белых потомков, а гомозиготные красные будут давать чистое потомство.
То, что две особи могут быть совершенно подобными по внешности и, однако, различаться наследственно, столь важно, что желательно дать этому точную формулировку. Генетик говорит, что у особей один и тот же фенотип, но различный генотип. Содержание предыдущих параграфов может быть, таким образом, суммировано в кратком, но очень специальном выражении: рецессивный аллель влияет на фенотип, только когда генотип гомозиготен.
Мы будем прибегать время от времени к этим специальным выражениям, напоминая читателю их значение, когда это необходимо.
43
24. Вредное действие родственного скрещивания.
Рецессивные мутации, пока они гетерозиготны, не служат, конечно, материалом для естественного отбора. Если мутации вредны, как это часто и бывает, они не отбрасываются, потому что скрыты.
Отсюда следует, что очень большое количество неблагоприятных мутаций может накапливаться и не причинять непосредственного вреда. Но они, конечно, передаются половине потомства, и это наблюдается как у человека, так и у животных, особенно домашних, хорошие физические качества которых имеют для нас большое значение.
На рис. 14 предполагается, что мужской индивидуум (скажем, для конкретности, я сам) несет такую рецессивную вредную мутацию в гетерозиготном состоянии, которая не проявляется. Предположим, что моя жена не имеет ее. Тогда половина наших детей (см. второй ряд) будет также нести ее, и притом опять в гетерозиготном состоянии, если все они вступят в брак с немутантными партнерами (на рисунке опущены, чтобы избежать путаницы), четвертая часть наших внуков в среднем будет нести эту мутацию.
Никакой опасности вредных проявлений не возникнет до тех пор, пока такие индивидуумы не переженятся. Тогда, как показывает простой расчет, четвертая часть лх детей окажется гомозиготной и проявит вредную мутацию. За исключением самооплодотворения (возможного только у гермафродитных растений), наибольшую опасность представлял бы брак между моим сыном и моей дочерью. Каждый из них имеет одинаковые шансы быть в скрытом виде или затронутым, или не затронутым мутацией, и потому одна четвертая часть кровосмесительных союзов была бы опасной, поскольку четвертая часть детей от таких браков проявляла бы вредный признак. Опасность для каждого отдельного ребенка, рожденного при кровосмешении, равна, таким образом, 1:16.
Подобные рассуждения показывают, что опасность для потомства в случае брака моих внуков, которые в то же время являются двоюродными братом и сестрой, равна 1:64. Это уже не кажется таким страшным, и действительно, последний случай брака обыкновенно считается терпимым. Но не надо забывать, что мы анализировали последствия только одного скрытого повреждения у одного партнера из пары предков (я и моя жена). В действительности же оба они, весьма возможно, несут в себе более чем
44
один скрытый недостаток. Если вы знаете, что носите определенный скрытый недостаток, то должны предполагать с вероятностью 1:8, что ваши двоюродные братья и сестры также разделяют его с вами!
Эксперименты с растениями и животными, по-видимому, указывают, что кроме сравнительно редких серьезных дефектов имеется масса мелких, случайные комбинации которых ухудшают в целом потомство от родственных скрещиваний. Поскольку мы более не склонны избавляться от неудачных потомков тем жестоким путем, каким пользовались спартанцы *, мы должны обращать весьма серьезное внимание на близкородственные браки у человека, для которого естественный отбор наиболее приспособленных ограничен и даже, более того, обращен в свою противоположность. Антиселективное действие современных массовых убийств здоровых юношей всех национальностей вряд ли оправдывается соображениями, что в более первобытных условиях война могла положительно влиять на отбор, давая возможность выжить наиболее приспособленным племенам.
25. Общие замечания
Представляется удивительным, что рецессивные аллели в гетерозиготном состоянии полностью подавляются доминантными и совершенно не производят видимого действия. Надо, во всяком случае упомянуть, что имеются и исключения. Когда гомозиготный белый львиный зев скрещивается с гомозиготным малиновым, все непосредственные потомки оказываются промежуточными по окраске, то есть розовыми (а не малиновыми, как можно было ожидать.)
Более важный случай двух аллелей, выявляющих свое действие одновременно, наблюдается в группах крови, но мы не можем вдаваться здесь в подробности. Я не был бы удивлен, если бы в конце концов оказалось, что рецессивность может быть различной степени и что ее обнаружение зависит от чувствительности приемов, применяемых при изучении фенотипа **.
____________________
* Слабых или уродливых детей сбрасывали со скалы, чтобы избавиться от слабых и больных потомков-Прим. перев.
** Поиски чувствительных методов выявления рецессивных аллелей в организме человека представляют одну из важнейших проблем медицинской генетики. Разработка этих методов позволит выявить скрытые носители многих заболеваний, наследующиеся по рецессивному типу, что значительно облегчит борьбу с наследственными болезнями. На этом пути уже достигнуты первые успехи.-Прим. перев,
45
Здесь, может быть, следует сказать несколько слов об истории генетики. Открытием законов передачи последующим поколениям признаков, которыми различались родители, и, в частности, открытием рецессивных и доминантных признаков мы обязаны всемирно известному августинскому аббату Грегору Менделю (1822-1884 гг.). Мендель ничего не знал о мутациях и хромосомах. В своем монастырском саду в Брюнне (Брно) он выращивал садовый горошек, культивируя различные сорта, скрещивая их и наблюдая потомство в 1, 2, 3-м... поколениях. Вы можете сказать, что он экспериментировал с мутантами, найдя их уже готовыми в природе. Результаты работы он опубликовал в 1866 г. в “Naturforshender Verein in Brunn”. Никто, казалось, не интересовался занятиями аббата и никто, конечно, не имел ни малейшего представления о том, что в XX столетии его открытие станет путеводной звездой совершенно новой науки, возможно, наиболее интересной в наши дни. Его работа была совершенно забыта, и ее снова открыли только в 1900 г. одновременно и независимо друг от друга Корренс, де Фриз и Чермак.
26. Необходимо, чтобы мутации были редким событием.
До сих пор мы обращали внимание на вредные мутации, которые, может быть, более многочисленны; однако следует отметить, что мы встречаемся и с полезными мутациями. Если самопроизвольная мутация представляет собой небольшую ступеньку в развитии вида, то создается впечатление, что это изменение “испытывается” вслепую, с риском, что оно может оказаться вредным и в этом случае будет автоматически элиминировано. Отсюда вытекает один очень важный вывод.
Чтобы быть подходящим материалом для работы естественного отбора, мутации должны быть достаточно редким событием, какими они в действительности и оказываются. Если бы мутации были настолько частыми, что существовала бы большая вероятность появлений у одной особи, скажем, дюжины различных мутаций, то вредные, как правило, преобладали бы над полезными, и виды, вместо того чтобы улучшаться путем отбора, оставались бы неулучшенными или погибали. Сравнительный консерватизм, являющийся результатом высокой устойчивости генов, имеет очень существенное значение. Аналогию этому можно усмотреть, например, в работе сложного оборудования на каком-нибудь заводе. Для улучшения его ра-
46
боты необходимо вводить различные новшества, даже непроверенные ранее. Но чтобы выяснить, как влияют они на качество продукции, важно вводить их по одному, оставляя без изменения остальное оборудование.
27. Мутации, вызванные рентгеновскими лучами
Мы теперь должны рассмотреть серию чрезвычайно остроумных генетических исследований, которые окажутся наиболее существенными для нашего анализа.
Частоту мутаций в потомстве - так называемый темп мутирования - можно увеличить во много раз по сравнению с естественным мутационным темпом, если подвергнуть родителей рентгеновскому или у-облучению. Мутации, вызванные таким путем, ничем (за исключением большей частоты) не отличаются от возникающих самопроизвольно, и создается впечатление, что каждая естественная мутация может быть также вызвана рентгеновскими лучами.
В обширных культурах Drosophila многие мутации неоднократно повторяются; они локализуются в хромосоме так, как описано в § 16, и даже получили специальные названия. Были обнаружены так называемые множественные аллели, то есть две (или более) различные “версии” или два “чтения” (в добавление к нормальной, немутировавшей) в том же месте хромосомного кода. Это означает, что имеются не только два, но три и больше изменений в данном локусе, причем каждые два из них находятся один к другому в отношении доминантности - рецессивности, когда они оказываются одновременно на своих соответствующих местах в двух томологичных хромосомах *.
Эксперименты с мутациями, вызванными рентгеновскими лучами, создают впечатление, что каждый отдельный “переход”, скажем, от нормального индивидуума к мутанту или наоборот, имеет свой индивидуальный “коэффициент”, характеризующий число потомков, которые оказываются мутировавшими в данном направлении, если перед зарождением этих потомков родители получили единичную дозу рентгеновских лучей.
_______________________
* Это не совсем точно. Отмечено, что, за исключением “дикого” (обычного) аллеломорфа, остальные чаще ведут себя не как доминантные и в сочетании дают промежуточные формы. - Прим. перев.
47
28. Первый закон. Мутация - единичное событие.
Более того, законы, управляющие частотой проявления индуцированных мутаций, крайне просты. Я следую здесь классификации Н. В. Тимофеева-Ресовского [“Biological Reviews” (vol. 9, 1934)]. В значительной степени она основывается на прекрасной работе этого автора.
Частота мутаций прямо пропорциональна дозе облучения, - гласит первый закон, - так что можно фактически говорить (как я это и делал) о коэффициенте увеличения.
Мы так привыкли к прямой пропорциональности, что склонны недооценивать далеко идущие последствия этого закона. Чтобы оценить их, давайте вспомним, что стоимость товара, например, не всегда зависит от его количества. Скажем, вы купили полдюжины апельсинов, лавочник был обрадован, и, если вы потом решили взять у него дюжину, он, возможно, отдаст ее вам вдвое дешевле. В неурожайные годы может случиться совсем обратное.
В нашем случае мы заключаем, что первая доза излучения, вызвав, скажем, одну мутацию на 1000 потомков, в то же время совсем не повлияла на остальных потомков ни в сторону предрасположения их к мутациям, ни в сторону иммунизации против них. В противном случае вторая такая же доза не вызвала бы снова именно одной мутации на 1000. Мутация, таким образом, не является накопленным результатом последовательного облучения в малых дозах, которые усиливали бы одна другую. Мутация - это единичное явление, происходящее в хромосоме под воздействием рентгеновских лучей. Что же это за явление? На это отвечает второй закон.
29. Второй закон. Локализапия события
Если вы изменяете качество рентгеновского излучения (длину волны) в широких пределах от длинноволнового до довольно коротковолнового, коэффициент остается постоянным при условии, что доза облучения (в единицах рентген) остается неизменной.
Иначе говоря, коэффициент не изменяется, если вы измеряете дозу числом ионов, образующихся в единице объема подходящего стандартного вещества в течение времени, когда родители подвергаются облучению.
В качестве стандартного вещества выбирают воздух не только для удобства, но и потому, что ткани организмов состоят из элементов того же среднего атомного веса, как
48
и воздух. Нижний предел числа ионизации или сопровождающих их процессов * (возбуждений) в тканях получают умножением числа ионизации в воздухе на отношение их плотностей. Таким образом, совершенно ясно (и это подтверждают более детальные исследования), что явление, вызывающее единичную мутацию, и есть как раз ионизация (или какой-то другой процесс), происходящая внутри некоторого “критического” объема зародышевой клетки. Каков же этот критический объем? Он может быть установлен на основе наблюдающейся частоты мутирования путем следующего рассуждения. Если при дозе 50 000 ионов на 1 см3 вероятность мутации для каждой отдельной гаметы, находящейся в облучаемом пространстве, равна 1:1000, то критический объем - “мишень”, в которую надо “попасть” ионизирующей частице, чтобы возникла эта мутация, будет 1/1000 от 1/50000 см3, то есть, иначе говоря, одна пятидесятимиллионная доля кубического сантиметра. Данные здесь не точны, и я их привел только для иллюстрации. В действительности при расчете мы следуем М. Дельбрюку (совместная работа его с Н. В. Тимофеевым-Ресовским и К. Г. Циммером) **. Эта же работа послужит основным источником при изложении теории в следующих двух главах. По Дельбрюку этот объем равен почти 10 средним атомным расстояниям, взятым в кубе, и содержит таким образом только около 1000 атомов. Простейшее истолкование этого результата сводится к тому, что имеется достаточная вероятность возникновения данной мутации, если ионизация (или возбуждение) происходит не далее чем на расстоянии около 10 атомов от определенного места в хромо соме (более детально мы это обсудим далее).
В работе Н. В. Тимофеева-Ресовского содержится практический намек, о котором я не могу здесь не упомянуть, хотя, он конечно, не имеет отношения к настоящему исследованию. В наши дни у человека много возможностей подвергнуться облучению рентгеновскими лучами. Опасность их действия хорошо всем известна. Медицинские сестры и врачи-рентгенологи, постоянно имеющие дело с рентгеновскими лучами, обеспечиваются специальной защитой в виде свинцовых ширм, фартуков и т. д. Дело, однако, в том, что даже при успешном отражении этой неизбежной опас-
_______________________
* Нижний предел, потому что эти другие процессы не учитываются при измерении ионизации, но могут иметь значение при вызывании мутаций
** Nachr. a. d. Biologie d. Ges. d. Wiss. G?ttingen, 1, 189 (1935).
49
ности, грозящей индивидууму, существует косвенная опасность возникновения небольших вредных мутаций в зачатковых клетках, мутаций таких же, как и те, с которыми мы встречались, когда речь шла о неблагоприятных результатах родственного скрещивания. Говоря более ясно, хотя, возможно, это звучит и немного наивно, опасность брака между двоюродными братом и сестрой может быть значительно увеличена тем, что их бабушка в течение долгого времени работала медсестрой в рентгеновском кабинете. Это не должно быть поводом для беспокойства отдельного человека. Но всякая возможность постепенного заражения человеческого рода нежелательными скрытыми мутациями должна интересовать общество *.
_____________________
* Опасности усиления мутационного давления для будущего человечества вследствие повышения радиационного фона, особенно после создания и испытания ядерного оружия и использования все большего количества химических веществ в повседневной жизни, в настоящее время уделяется большое внимание. Работами советских ученых показано, что нет генетически безвредной дозы радиации.-Прим. перев.
50
IV. Данные квантовой механики
Und deines Geistes h?chster Feuerflug Hat shon am Gleichnis, hat am Bild genug.
Goethe*
30. Постоянство, не объяснимое классической физикой
Таким образом, при помощи удивительно тонкого инструмента, каким являются рентгеновские лучи (они дали возможность, как помнит физик, 30 лет назад открыть структуру кристаллов), биологам и физикам удалось увидеть более тонкие структуры, ответственные за определенные индивидуальные признаки, то есть удалось определить размер генов более точно, чем методами, описанными в § 17. Мы теперь серьезно стоим перед вопросом: как можно с точки зрения статистической физики примирить то, что генная структура, по-видимому, включает в себя только сравнительно малое число атомов (порядка 1000, а возможно, гораздо меньше) и все же проявляет весьма регулярную и закономерную активность и такое постоянство, какое граничит с чудом.
Разрешите мне пояснить примером это действительно удивительное положение. У нескольких членов габсбургской династии нижняя губа имела особую форму (“габсбургская губа”). Наследование этого признака было изучено очень тщательно, и результаты опубликованы Императорской академией в Вене. Признак оказался настоящим менделевским аллелем по отношению к нормальной губе. Присмотревшись к портретам членов семьи, живших в XVI-XIX столетиях, мы можем уверенно заявить, что материальная генная структура, ответственная за эту ненормальную черту, передавалась из поколения в поколение в течение столетий и в точности воспроизводилась в каждом из немногих клеточных делений, которые происходили в этот период. Более того, число атомов, заключающихся в соответствующей генной структуре, вероятно, должно быть
__________________
* И пламенный полет твоего духа довольствуется изображениями и подобиями. - Гете.
51
того же порядка, как и в случаях, проверенных с помощью рентгеновских лучей. Все это время ген находился при температуре около 36° С. Как понять, что он остался неизмененным в течение столетий, несмотря на тенденцию теплового движения к нарушению порядка в структуре?
Физик конца прошлого столетия, основываясь на тех законах природы, которые он тогда мог объяснить и которые он действительно понимал, не нашел бы ответа на этот вопрос. Правда, может быть, после короткого размышления о статистической природе законов, он бы ответил (как мы увидим, правильно) : этими материальными структурами могут быть только молекулы. Химия уже имела в то время достаточное представление о существовании этих ассоциаций атомов и об их иногда очень высокой стабильности.
Но это знание было чисто эмпирическим. Природа молекул не была понята - сильные взаимосвязи атомов, сохраняющие форму молекулы, были для всех полной загадкой. Действительно, ответ оказался бы правильным, но ценность его несколько ограничена, поскольку загадочная биологическая устойчивость сводилась к столь же загадочной химической устойчивости. Любое представление о том, что две особенности, сходные по проявлению, основаны на одном и том же принципе, всегда ненадежно до тех пор, пока неизвестен сам принцип.
31. Объяснимо квантовой теорией.
В данном случае ответ на этот вопрос дает квантовая теория. В свете современных знаний механизм наследственности тесно связан с самой основой квантовой теории и, даже более того, опирается на нее. Эта теория была сформулирована Максом Планком в 1900 г. Современная генетика начинается с “открытия” менделевской работы де Фризом, Корренсом и Чермаком (1900 г.) и с работы де Фриза о мутациях (1901-1903 гг.). Таким образом, время рождения двух великих теорий почти совпадает, и не удивительно, что обе должны были достигнуть определенной степени зрелости, прежде чем между ними могла возникнуть связь. Для квантовой теории потребовалось больше четверти века, когда в 1926-1927 гг. В. Гайтлер и Ф. Лондон сформулировали основные положения квантовой теории химических связей. Гайтлер-лондоновская теория включает в себя наиболее тонкие и сложные понятия позднейшей квантовой теории, называемой квантовой механикой, или волновой механикой. Изложение ее без применения высшей математики почти невоз-
52
можно или потребовало бы по крайней мере небольшой книги. Но теперь, когда вся работа уже выполнена, становится возможным установить связь между квантовыми переходами и мутациями. Это мы и постараемся сделать.
32. Квантовая теория - дискретные состояния - квантовые переходы.
Величайшее открытие квантовой теории - обнаружение дискретности в книге природы, в контексте которой, с прежней точки зрения, казалось нелепостью все, кроме непрерывности. В первую очередь это касается энергии. Тело большого масштаба изменяет свою энергию непрерывно. Например, начавший качаться маятник постепенно замедляет свое движение вследствие сопротивления воздуха. Хотя это довольно странно, но приходится принять, что система атомного порядка ведет себя иначе. Мы должны признать, что малая система в силу своей собственной природы может находиться в состояниях, различающихся только дискретными количествами энергии, которые называются ее энергетическими уровнями. Переход от одного состояния к другому представляет собой несколько таинственное явление, обычно называемое квантовым переходом.
Но энергия - не единственная характеристика системы. Возьмем снова наш маятник - тяжелый шар, который подвешен на шнуре и который может выполнять различные движения. Его можно заставить качаться с севера на юг, с востока на запад, или в любом другом направлении, или по кругу, или по эллипсу. Но если тихонько дуть на шар с помощью мехов, то можно заставить его постепенно переходить от одного вида движения к другому.
Для систем малого масштаба большинство этих или подобных характеристик (мы не можем входить в детали) изменяются прерывисто. Они “квантуются” совершенно так же, как и энергия. Поэтому, если некоторое число атомных ядер, включая и орбитальные электроны, находятся близко друг к другу и образуют “систему”, то они уже способны принимать далеко не все те произвольные конфигурации, какие мы можем себе представить. Их собственная природа оставляет им для выбора, хотя и весьма многочисленную, но прерывистую серию “состояний” *. Мы
____________________
* Я принимаю толкование, которое обычно дается в популярных книгах и которое удовлетворительно и для нашей цели, но я сам всегда осуждаю тех, кто закрепляет удобную ошибку. Истинная картина значительно сложнее, так как она включает в себя случайную индетерминантность в отношении состояния, в котором находится система.
53
обычно называем эти состояния энергетическими уровнями, так как энергия составляет весьма важную характеристику. Но надо понять, что полное описание содержит значительно больше характеристик, чем только энергию. По существу правильнее представлять себе состояние как определенную конфигурацию всех частиц. Переход из одной конфигурации в другую - это квантовый “скачок”. Если второй конфигурации соответствует большая энергия (более высокий уровень), то для перехода системы на этот уровень она должна извне получить энергию, которая не менее разности энергий, соответствующих этим состояниям. На более низкий уровень система может перейти самопроизвольно, испустив избыток энергии в виде излучения.
33. Молекулы.
Система атомов может находиться в нескольких дискретных состояниях. При состоянии с наиболее низким энергетическим уровнем ядра могут сблизиться настолько, что образуется молекула. Следует подчеркнуть, что молекула обязательно будет иметь определенную устойчивость. Конфигурация ее не может изменяться по крайней мере до тех пор, пока она извне не получит такую энергию, которая необходима для “подъема” молекулы на более высокий энергетический уровень. Таким образом, устойчивость молекулы количественно оценивается разностью энергии двух конфигураций молекулы, которая, как мы увидим, является совершенно определенной величиной. Этот факт тесно связан с самой основой квантовой теории, а именно с дискретностью схемы энергетических уровней.
Я должен просить читателя принять на веру, что эта система идей была полностью подтверждена данными химии, и она блестяще оправдала себя при объяснении валентности и многих других деталей, касающихся структуры молекул, энергии их связи, их устойчивости при различных температурах и т. д. Я говорю об известной гайтлер-лондоновской теории, которая, как я сказал, не может быть изложена здесь детально.
34. Их устойчивость зависит от температуры.
Мы должны ограничиться рассмотрением явления, наиболее интересного с точки зрения биологии, а именно: проанализировать устойчивость молекул при разных температурах. Примем для начала, что наша система атомов действительно находится в наиболее низкоэнергетическом состоянии. Физик назвал бы ее молекулой при температуре, равной абсолютному нулю. Что-
54
бы поднять молекулу на ближайший более высокий уровень, необходимо снабдить ее определенным количеством энергии. Проще всего это сделать, если “нагреть” молекулу. Вы помещаете ее в условия более высокой температуры (тепловую баню), позволяя таким образом другим системам (атомам, молекулам) ударяться о нее.
Из-за полной хаотичности теплового движения нельзя точно указать температуру, при которой непременно и немедленно произойдет “переход” молекулы в другое состояние. Вернее, при всякой температуре (выше абсолютного нуля) имеется определенная, большая или меньшая, вероятность подъема ее на новый уровень, причем эта вероятность, конечно, увеличивается с повышением температуры. Наилучший способ выразить эту вероятность - указать среднее время, которое следует выждать, пока произойдет этот подъем, то есть указать “время ожидания”.
По данным М. Поланьи и Е. Вигнера *, время ожидания зависит преимущественно от отношения двух энергий. Одна из них - та разность энергий, которая необходима для подъема молекулы на следующий уровень (назовем ее W), а другая характеризует интенсивность теплового движения при данной температуре (обозначим абсолютную температуру буквой Т, а эту характеристику - kT) **. Понятно, что вероятность подъема молекулы на новый уровень тем меньше и, значит, время ожидания тем больше, чем выше сам уровень по сравнению со средней тепловой энергией, иначе говоря, чем выше отношение W:kT. Самое удивительное это то, что время ожидания сильно зависит от сравнительно малых изменений отношения W:kT. Например (по Дельбрюку), для W, которое в 30 раз больше kT, время ожидания будет всего 0,1 секунды, но оно повышается до 16 месяцев, когда ТУ в 50 раз больше kT, и до 30 000 лет, когда ТУ в 60 раз больше kT!
35. Математическое отступление
По-видимому, имеет смысл выразить на математическом языке (для тех читателей, кому это доступно) причину такой огромной чувствительности к изменениям в уровнях или температуре и сделать несколько физических замечаний. Причина чувствительности в том, что время ожи-
** k - постоянная Больцмана, величина которой известна; 3/2 kT - средняя кинетическая энергия атома газа при темпераратуре Т.
55
дания, назовем ею t, зависит от отношения W : kT как экспоненциальная функция, то есть t= ?eW/kT.
При этом ? - некоторая малая константа порядка 10-13 или 10-14 секунды. Так вот, эта экспоненциальная функция не случайная величина. Она многократно встречается в статистической теории термодинамики, образуя как бы ее спинной хребет. Это - мера невероятности того, что количество энергии, равное W, может случайно скопиться в некоторой определенной части системы, и именно эта невероятность возрастает так сильно, что требуется многократное превышение средней энергии kT *.
Действительно, W =30 kT (пример, приведенный выше) - крайне редкий случай. То, что это не ведет к очень долгому времени ожидания (только 0,1 секунды в нашем примере), объясняется, конечно, малой величиной множителя ?.
Этот множитель имеет физический смысл. Его величина соответствует порядку периода колебаний, все время происходящих в системе. Вы могли бы, вообще говоря, сказать: этот множитель означает, что вероятность накопления требуемой величины W, хотя и очень мала, повторяется снова и снова “при каждом колебании”, то есть около 1013 или 1014 раз в течение каждой секунды.
36. Первое уточнение
Предлагая эти соображения как теорию устойчивости молекул, мы молчаливо приняли, что квантовый переход, называемый нами подъемом, ведет если не к полной диссоциации, то, по крайней мере, к существенно иной конфигурации тех же атомов - к изомерной молекуле, как сказал бы химик, то есть к молекуле, состоящей из тех же атомов, но связанных в другом порядке (в приложении к биологии это может быть новый аллель того же локуса, а квантовый переход будет соответствовать мутации).
Чтобы согласиться с такой интерпретацией, в нашем изложении следует исправить два момента, которые я намеренно упростил, желая сделать изложение более понятным. На основании сказанного выше можно было бы подумать, что только в самом низком энергетическом состоянии группа атомов образует то, что мы называем молекулой, и даже ближайшее более высокое состояние уже является чем-то другим. Но это не так. В действительности за самым низким энергетическим электронным уровнем следу-
_______________________
* Чтобы преодолеть порог W.- Прим. перев.
56
ет серия уровней, не связанных с каким-либо заметным изменением конфигурации в целом, но соответствующих тем незначительным колебаниям атомов, о которых мы упомянули в § 35. Они (эти колебания) также “квантуются”, по различие в энергии этих уровней невелико. Следовательно, удары частиц тепловой бани могут быть достаточными, чтобы переводить молекулу на эти уровни уже при довольно низкой температуре. Если молекула представляет собой растянутую структуру, вы можете представить эти колебания в виде высокочастотных звуковых волн, пересекающих молекулу, не причиняя ей вреда.
Таким образом, первое уточнение не особенно серьезно. Мы должны пренебречь “тонкой колебательной структурой” в схеме уровней. Термин “следующий, более высокий уровень” надо понимать как следующий уровень, соответствующий известному изменению конфигурации.
37. Второе уточнение
Второе уточнение объяснить значительно труднее потому, что оно касается некоторых весьма важных, но довольно сложных особенностей схемы интересующих нас различных уровней. Свободный переход от одного из них к другому может быть затруднен совершенно независимо от требующейся дополнительной энергии. В действительности затруднение не исключается даже при переходе от более высокого к более низкому уровню.
Начнем с эмпирических фактов. Химику известно, что одна и та же группа атомов при образовании молекул может объединиться более чем одним способом. Такие молекулы называются изомерными (состоящими из тех же частей; ???? - ?от же, ?????i - ?асть). Изомерия не исключение, она является правилом. Чем больше молекула, тем больше возможных изомеров. На рис. 16 показан один из простейших случаев: каждый из двух изомеров пропилового спирта состоит из трех атомов углерода С, восьми атомов водорода H и одного атома кислорода О. Атом кислорода может быть расположен (вставлен) между любым атомом водорода и соседним атомом углерода. Но только в двух случаях, показанных на рисунке, образуются разные вещества. И они действительно разные. Все их физические и химические свойства четко различаются. Так же различны и их энергии - они представляют собой “различные уровни”.
Замечателен тот факт, что обе молекулы весьма устойчивы. Обе ведут себя так, как если бы они были “нижними
57
уровнями”. Самопроизвольных переходов из одного состояния в другое не происходит.
Причина здесь та, что обе конфигурации не являются соседними. Переход от одной к другой может происходить только через промежуточные конфигурации, соответствующие уровням с более высокой энергией, чем у каждой из этих двух. Говоря грубо, кислород должен быть извлечен из одного положения и вставлен в другое (новое). По-видимому, не существует способа сделать это, минуя конфигурации со значительно более высокими энергетическими уровнями. Это положение можно наглядно изобразить графически так, как на рис. 17, где цифрами 1 и 2 обозначены два состояния или два изомера, цифрой 3 - “потенциальный барьер” между ними, две стрелки показывают подъем, то есть значения энергии, необходимой для того, чтобы произошел переход от состояния 1 к состоянию 2 или от состояния 2 к состоянию 1.
Теперь мы можем сделать второе уточнение, сводящееся к тому, что в применении к биологии нас будут интересовать переходы только такого изомерного типа. Именно их мы и подразумевали, когда объясняли состояние устойчивости в § 33-35. Квантовый переход, который мы имели в виду, - это переход от одной относительно устойчивой молекулярной конфигурации к другой. Энергия, необходимая для перехода (обозначенная нами W), в действительности является не разностью энергий уровней, а ступенькой от исходного уровня до потенциального барьера (см. стрелки на рис. 17).
Переходы без преодоления потенциального барьера между исходным и конечным состояниями совершенно не представляют интереса и не только применительно к биологии. Они абсолютно ничего не меняют в химической устойчивости молекул. Почему? Они не дают продолжительного эффекта и остаются незамеченными, ибо когда такой переход происходит, за ним почти немедленно следует возвращение в исходное состояние, поскольку ничто не препятствует этому.
58
V. Обсуждение и проверка модели Дельбрюка
Sane sicut lux seipsam et tenebras manifest?t, sic veritas norma sui et falsi est.
Spinoza. Ethica. P. II. Prop. 43 *
38. Общая картина строения наследственного вещества
Все изложенное выше дает простой ответ на вопрос о том, способны ли структуры генов, состоящие из сравнительно немногих атомов, в течение продолжительного времени противостоять нарушающему порядок воздействию теплового движения. Предположим, что по своей структуре ген является гигантской молекулой, которая способна только к дискретным изменениям, сводящимся к перестановке атомов с образованием изомерной ** молекулы.
Перестановка может коснуться небольшой части гена; возможно огромное количество таких различных перестановок. Потенциальные барьеры, разделяющие возможные изомерные конфигурации, должны быть достаточно высокими (по сравнению со средней тепловой энергией атома), чтобы сделать переходы редким событием. Эти редкие события мы будем отождествлять со спонтанными мутациями.
Последующие части этой главы будут посвящены проверке общей картины гена и мутации (разработанной главным образом немецким физиком М. Дельбрюком) путем детального сравнения этой картины с генетическими фактами. Однако сначала мы сделаем некоторые замечания по поводу основ и общего характера этой теории.
________________________
* Действительно, как свет обнаруживает и самого себя, и окружающую тьму, так и истина есть мерило и самой себя, и лжи. - Спиноза. Этика, ч. II, теор. 43.
** Для удобства я продолжаю называть это изомерным перо-ходом, хотя было бы нелепостью исключать возможность какого-либо обмена с окружающей средой.
59
39. Уникальность этой картины
Так ли уж было необходимо для решения биологического вопроса докапываться до глубочайших корней и обосновывать картину квантовой механикой? Предположение, что ген - это молекула, является сегодня, смею сказать, общепризнанным фактом. Только немногие биологи, как знакомые, так и не знакомые с квантовой теорией, не согласились бы с этим. В § 30 мы отважились вложить такое предположение в уста доквантового физика как единственное обоснованное истолкование наблюдающегося постоянства. Последующие соображения относительно изомерии, потенциального барьера, важнейшей роли отношения W:kT в определении вероятности изомерных переходов - все это можно было великолепно ввести чисто эмпирически или, во всяком случае, без привлечения квантовой теории. Почему же я так упорно настаивал на точке зрения квантовой механики, хотя фактически и не был в состоянии изложить ее ясно в этой маленькой книге?
Квантовая механика представляет собой первое теоретическое построение, объясняющее на основе исходных принципов все виды объединений атомов, фактически встречающиеся в природе. Гайтлер-лондоновское представление о связи составляет единственную в своем роде, своеобразную основу теории, отнюдь не выдуманную для объяснения химического сродства. Это представление вытекает само собой чрезвычайно интересным и удивительным образом, и вынуждают нас к нему совершенно иные соображения. Оказывается, оно точно соответствует фактам, наблюдаемым в химии, и, как я сказал, составляет настолько уникальную и притом хорошо понятную теоретическую основу, что можно с достаточной уверенностью утверждать, что это представление едва ли будет заменено другим в ходе дальнейшего развития квантовой теории.
Следовательно, мы можем спокойно признать, что нет другой возможности, кроме молекулярного представления о наследственном веществе. Если бы представление Дельбрюка оказалось несостоятельным, нам пришлось бы отказаться от дальнейших попыток. Это первое положение, которое я хочу отметить.
40. Некоторые традипионные заблуждения.
Но действительно ли, кроме молекул, нет других устойчивых структур, состоящих из атомов? Разве например, золотая монета захороненная несколько тысячелетий назад, не сохраняет изображения, вычеканенного на ней? Монета состоит из огромного
60
количества атомов, но, конечно, мы не склонны в данном случае приписывать простое сохранение формы статистике больших чисел.
Это важное замечание применимо и к искусно сформированным кристаллическим агрегатам, которые встречаются в виде включений в горных породах, где они сохраняются без изменений в течение нескольких геологических периодов.
Это приводит нас ко второму положению, которое я хочу объяснить. Молекулы твердого тела и кристалла по сути ничем друг от друга не отличаются. В свете современных знаний они совершенно одинаковы. К сожалению, в школьных учебниках изложение этого вопроса носит традиционный характер, теперь уже безнадежно устаревший и затрудняющий понимание действительного положения вещей.
В самом деле, то, что мы учили в школе относительно молекул, не дает представления о том, что они гораздо более сродни твердому состоянию, чем жидкому или газообразному. Напротив, нас учили тщательно проводить различие между физическими превращениями, подобными плавлению или испарению, в которых все молекулы сохраняются (например, пропиловый спирт независимо от того, тверд ли он, жидок или газообразен, всегда состоит из молекул С2Н6О), и химическими изменениями, например сгоранием спирта
С2Н6О + 3О2 = 2СО2 + 3Н2О,
где молекула спирта и три молекулы кислорода подвергаются перестройке, образуя две молекулы углекислого газа и три молекулы воды.
Нас учили, что кристаллы образуют трехмерную периодическую решетку. Эта пространственная решетка иногда может быть расчленена на составляющие ее ячейки единичных молекул, как, например, в случае спирта и многих Других органических соединений.
В других кристаллах, например в кристаллах каменной соли (NaCl), молекулы NaCl не могут быть вычленены, потому что каждый атом натрия симметрично окружен шестью атомами хлора и наоборот, так что становится почти условностью попытка рассматривать отдельные пары атомов в качестве составляющих одну молекулу.
61
Наконец, нас учили, что твердое тело может быть либо кристаллическим, либо аморфным.
41. Различные состояния материию.
Я, правда, не стал бы говорить, что все эти утверждения и определения совершенно неверны. Для практических целей они иногда полезны. Но в отношении истинной структуры материи границы должны быть проведены совершенно иным образом. Основное различие лежит между двумя строчками следующей схемы “уравнений”:
Молекула = твердое тело = кристалл;
Газ == жидкость == аморфное тело
Мы должны кратко пояснить эти утверждения. Так называемые аморфные твердые тела оказываются либо не истинно аморфными, либо не истинно твердыми. В “аморфных” волокнах древесного угля с помощью рентгеновских лучей обнаружены рудиментарные структуры кристаллов графита. Таким образом, древесный уголь оказывается твердым телом, но в то же время и кристаллом. Если в каком-то теле мы не находим кристаллической структуры, мы должны рассматривать его как жидкость с очень высокой вязкостью (внутренним трением). По отсутствию у такого вещества определенной температуры плавления и скрытой теплоты плавления легко обнаружить, что оно не является истинно твердым телом. При нагревании оно постепенно размягчается и без резкого перехода превращается в жидкость. (Я вспоминаю, что в конце первой мировой войны нам в качестве заменителя кофе выдавали вещество, похожее на асфальт. Оно было настолько твердым, что требовалось долото или топорик, чтобы раздробить его на куски, и тогда обнаруживался глянцевитый разлом. Но с течением времени это вещество вело себя как жидкость, плотно заполняя нижнюю часть сосуда, если вы имели неосторожность оставить его там на несколько дней.)
Непрерывность газообразного и жидкого состояний - хорошо известный факт. Вы можете превратить в жидкость любой газ без резкого перехода, избрав путь “в обход” так называемой критической точки.
42. Различие, которое действительно существенно
Мы разобрали в схеме все, кроме главного, а главное заключается в том, что мы хотим рассматривать молекулу как твердое тело - кристалл.
Основанием для этого служит то, что атомы, образующие молекулу, будет ли их много или мало, связаны сила-
62
ми точно такой же природы, как и многочисленные атомы, из которых построено истинно твердое тело - кристалл.
Молекула, имеющая правильное периодическое расположение составляющих ее частиц, является кристаллом. Вспомните, что из этого же представления о правильности мы исходим при объяснении постоянства гена!
В структуре материи действительно важно, связаны ли между собой атомы гайтлер-лондоновскими силами, определяющими стабильность кристаллической структуры, или нет. В твердом теле и в молекуле они связаны, в газе, состоящем из отдельных атомов (например, в парах ртути), нет. В газе, состоящем из молекул, атомы подобным образом связаны только внутри каждой молекулы.
43. Апериодическое твердое тело.
Небольшую молекулу можно назвать “зародышем твердого тела”. Исходя из такого маленького твердого зародыша, очевидно, возможно представить себе два различных пути построения все больших и больших ассоциаций. Один - это сравнительно однообразный путь повторения снова и снова одной и той же структуры в трех направлениях. Так растет кристалл. Если периодичность установилась, то уже нет определенного предела для размера такого агрегата. Другой путь - построение все более и более увеличивающегося агрегата без скучного механизма повторения. Это случай все более и более сложной органической молекулы, в которой каждый атом, каждая группа атомов играет индивидуальную роль, не вполне равнозначную роли других атомов и групп атомов. Мы можем совершенно точно назвать это образование апериодическим кристаллом или твердым телом и выразить нашу гипотезу словами: мы полагаем, что гон или, возможно, целая хромосомная нить * представляет собой апериодическое твердое тело.
44. Разнообразное содержание, сжатое до миниатюрного кода.
Часто задают вопрос, как такая крошечная частичка вещества - ядро оплодотворенного яйца - может вместить сложный шифровальный код, включающий в себя все будущее развитие организма? Хорошо упорядоченная ассоциация атомов, наделенная достаточной устойчивостью для длитель-
____________________
* То, что она отличается высокой гибкостью, не может служить возражением; такова и тонкая медная проволока.