Часть 2.

новным представлением служит скорее различие признаков, чем признак сам по себе, несмотря на кажущееся словесное и логическое противоречие этого утверждения. Различие признаков действительно дискретно. Это выявится в следующей главе, когда мы будем говорить о мутациях и когда представленная выше сухая схема, я надеюсь, приобретет и жизнь, и краски.

17. Максимальный размер гена

Мы только что ввели термин ген для гипотетического материального носителя определенной наследственной особенности. Подчеркнем теперь два момента, которые будут иметь большое значение для нашего исследования. Первый - размер или, лучше сказать, максимальный размер этого носителя; другими словами, до сколь малого размера мы можем проследить локализацию наследственных потенций. Второй момент - устойчивость гена. Это предположение вытекает из постоянства “наследственного плана”.

Размер гена определен двумя совершенно независимыми способами. Один основан на генетических данных (эксперименты по скрещиванию), другой-на цитологических данных (прямое микроскопическое наблюдение). Первый способ принципиально достаточно прост. Установив расположение различных признаков (большого масштаба) внутри определенной хромосомы (скажем, у мушки Drosophila), мы, чтобы определить размер гена, должны только разделить длину этой хромосомы на количество признаков. Конечно, мы рассматриваем в качестве отдельных признаков только такие, которые изредка разделяются кроссинговером и не могут быть обусловлены одной и той же (микроскопической или молекулярной) структурой. Совершенно ясно, что при нашем расчете мы определим только максимальный размер носителя, потому что количество признаков, изолированных при генетическом анализе, будет непрерывно возрастать по мере того, как работа будет продолжаться.

Другая оценка размера гена, хотя и основанная на микроскопическом наблюдении, в действительности является гораздо менее прямой. Определенные клетки Drosophila (именно клетки слюнных желез) иногда оказываются по каким-то причинам гигантски увеличенными; это касается и их хромосом. В них можно различить поперечные темные полоски, пересекающие нить (рис. 11). Дарлингтон подметил, что число этих полосок (2000 в рассматриваемом

36

случае), хотя и заметно больше, но того же порядка, что и число генов, локализованных в той же хромосоме и определенных на основании экспериментов по скрещиванию. Он склонен рассматривать эти полоски как действительные гены (или границы между генами). Разделив длину хромосомы в нормального размера клетке на число полосок (2000), он определил объем гена равным кубу со стороной 300 А. Учитывая грубость расчетов, можно считать, что такой же размер имел ген, определенный первым методом.

18. Малые числа.

Подробное обсуждение того, какое отношение имеет статистическая физика ко всем изложенным фактам, последует позже. Но разрешите мне привлечь ваше внимание сейчас к тому обстоятельству, что 300 А - это только около 100 или 150 атомных расстояний в жидкости или твердом теле, так что ген, несомненно, содержит не более миллиона или нескольких миллионов атомов. Согласно статистической физике, а это значит, согласно физике вообще, такое число слишком мало (с точки зрения закона ??n), чтобы обусловить упорядоченное и закономерное поведение. Оно было бы слишком мало, даже если бы все эти атомы были совершенно одинаковыми, как в газе или в капле жидкости, а ген, несомненно, не является гомогенной каплей жидкости. Он, вероятно, представляет собой большую белковую молекулу, где каждый атом, каждый радикал, каждое гетероциклическое кольцо играет индивидуальную роль, более или менее отличную от роли любых сходных атомов, радикалов или гетероциклических колец*. Это во всяком случае точка зрения таких ведущих генетиков нашего времени, как Холдейн и Дарлингтон, и мы должны будем обратиться к удивительным генетическим экспериментам, которые почти доказывают это.

19. Постоянство.

Рассмотрим теперь второй весьма важный вопрос: какую степень постоянства мы наблюдаем у наследственных признаков и что мы поэтому должны приписать тем материальным структурам, которые их несут.

______________________

* В настоящее время установлено, что основу гена, с которой происходит считывание информации, составляет не белковая молекула, а молекула дезоксирибонуклеиновои кислоты (ДНК) и индивидуальность ее определяется последовательностью четырех белковых оснований, расположенных попарно: аденин - тимин, гуанин - цитозин. - Прим. перев.

37

Ответ на этот вопрос может быть дан без какого-либо специального исследования. Раз мы говорим о наследственных особенностях, значит мы признаем это постоянство почти абсолютным. Мы не должны забывать, что от родителя к ребенку передается не только та или иная особенность: орлиный нос, короткие пальцы, предрасположение к ревматизму, гемофилия, дихромазия и т. д. Такие особенности удобно вычленять для изучения законов наследственности. Но в действительности из поколения в поколение, без заметного изменения в течение столетий - хотя и не в течение десятков тысяч лет, передается весь (четырехмерный) план - фенотип, вся видимая и явная природа индивидуума. При этом в каждом поколении передача осуществляется материальной структурой ядер тех двух клеток, которые соединяются при оплодотворении. Это - чудо! Имеется еще только одно большее чудо, хотя h связанное тесно с первым, но относящееся уже к другой сфере. Я имею в виду тот факт, что мы, чье существование целиком основано на удивительной игре именно этого механизма наследственности, все же обладаем способностью узнать о нем так много. Мне представляется, что в отношении первого чуда наши знания могут дойти едва ли не до полного понимания. Второе, возможно, вообще лежит за пределами человеческого познания.

38

III. Мутации

Und was in schwankender Erscheinung schwebt Befestiget mit dauernden Gedanken.

Goethe*

20. “Скачкообразные” мутации - поле действия естественного отбора.

Основные факты, которые мы только что выдвинули в доказательство устойчивости, приписываемой генной структуре, может быть, хорошо известны, и не покажутся нам очень убедительными. Но на этот раз поговорка, что исключения подтверждают правило, действительно верна. Если бы не было исключений в сходстве между детьми и родителями, мы были бы лишены не только прекрасных экспериментов, открывших нам механизм наследственности, но и грандиозного эксперимента природы, кующего виды в процессе естественного отбора наиболее приспособленных.

Разрешите мне взять последнюю важную проблему отправным пунктом для того, чтобы представить относящиеся сюда факты, опять же с извинением и напоминанием, что я не биолог.

Как мы теперь знаем, Дарвин ошибался, когда считал, что материалом, на основе которого действует естественный отбор, являются небольшие непрерывные, случайные изменения, обязательно встречающиеся даже в наиболее однородной популяции, ибо доказано, что эти изменения не наследуются. Этот факт достаточно важен, чтобы его кратко проиллюстрировать. Если вы возьмете чистосортный ячмень и измерите у каждого колоса длину остей, а затем полученный результат представите графически, то получите колоколообразную кривую. На рис. 12 на оси ординат указано количество колосьев с определенной длиной остей, а на оси абсцисс - длина остей. Как видно, преобладает известная средняя длина остей, а отклонение в ту и другую сторону наблюдается с определенной час-

_____________________

* И то, что носится в туманных очертаниях, закрепляется в прочных мыслях. - Гете.

39

тотой. Теперь выберите группу колосьев, обозначенную на рисунке красным, с остями, заметно превосходящими среднюю длину, но группу достаточно многочисленную, чтобы при посеве в поле она дала новый урожай. Проделывая подобный опыт, Дарвин ожидал бы, что для нового урожая кривая сдвинется вправо. Другими словами, он ожидал бы, что в результате отбора увеличится число колосьев со средней длиной остей. Однако этого не случится, если использовать действительно чистосортный ячмень. Новая статистическая кривая, полученная для отобранного урожая, будет подобна первой, и то же самое произойдет, если для посева отобрать колосья с очень короткими остями.

Отбор не дает результата, потому что малые, непрерывные различия не наследуются. Они, очевидно, не обусловлены строением наследственного вещества, они случайны. Но около 40 лет назад голландец де Фриз открыл, что в потомстве даже совершенно чистосортных линий появляется очень небольшое число особей - скажем, два или три на десятки тысяч - с небольшими, но скачкообразными изменениями. Выражение скачкообразные означает в этом случае не то, что изменения очень значительны, а только факт прерывистости, так как между неизмененными особями и немногими измененными нет промежуточных форм. Де Фриз назвал это мутацией. Здесь существенна именно прерывистость. Физику она напоминает квантовую теорию - там тоже не наблюдается промежуточных ступеней между двумя соседними энергетическими уровнями атома. Физик был бы склонен мутационную теорию де Фриза фигурально назвать квантовой теорией биологии. Позже мы увидим, что это значительно больше, чем фигуральное выражение. Своим происхождением мутации действительно обязаны “квантовым скачкам” в генной молекуле. Но квантовой теории было только два года от роду, когда де Фриз впервые опубликовал свое открытие (в 1902 г.). Не удивительно, что потребовалась жизнь целого поколения, чтобы установить тесную связь между ними!

21. Они действительно размножаются, то есть они полностью наследуются.

Мутации наследуются так же хорошо, как первоначальные неизмененные признаки. Например, в первом урожае ячменя, рассмотренном выше, могло оказаться несколько колосьев с размером остей, далеко выходящим за пределы изменчивости, скажем, совсем без остей (см. рис. 12). Они

40

могли представлять дефризовскую мутацию и стали бы поэтому размножаться, то есть все их потомки были бы также без остей.

Следовательно, с одной стороны, мутация определенно является изменением в наследственном багаже и обусло