Часть 3.

ного сохранения своей упорядоченности, представляется единственно мыслимой материальной структурой, в которой разнообразие возможных (“изомерных”) комбинаций достаточно велико, чтобы заключать в себе сложную систему детерминации в пределах минимального пространства.

Действительно, не надо особенно большого количества атомов в такой структуре, чтобы обеспечить почти безграничное число возможных комбинаций. Для примера вспомните об азбуке Морзе. Два различных знала (точка и тире), расположенные в определенной последовательности и составляющие группы с числом знаков не более четырех, позволяют образовать 30 различных букв. Если бы мы к точке и тире добавили бы третий знак и взяли группы, включающие не более 10 знаков, то могли бы образовать 29524 различные “буквы”; с пятью знаками и двадцатипятизначными группами количество “букв” составило бы 372529029846191405.

Можно было бы возразить, что это сравнение неточно, так как азбука Морзе состоит из различных комбинаций точек и тире (например, • - - и • • -) и таким образом, служит плохой аналогией изомерии.

Чтобы устранить этот недостаток, выберем из третьего примера только комбинации, включающие точно 25 знаков и ровно пять знаков каждого намеченного типа (пять точек, пять тире и т. д.). Грубый подсчет дает число комбинаций, равное 62 330 000 000 000, где в правой части стоят нули вместо цифр, которые я не дал себе труда вычислить.

Конечно, в действительности далеко не каждая комбинация группы атомов будет представлять возможную молекулу; более того, не может быть и речи о том, чтобы код был выбран произвольно, так как шифровальный код должен являться одновременно фактором, вызывающим развитие.

Но выбранное в примере количество “атомов” (25) все-таки еще очень мало, и это лишь простейший случай расположения их в одну линию. Этим мы хотели проиллюстрировать, что, представив ген в виде молекулы, мы не можем считать немыслимым точное соответствие миниатюрного шифровального кода чрезвычайно сложному, специфическому плану развития организма. Мы не можем также считать немыслимым и содержание в нем факторов, реализующих этот план.

64

45. Сравнение с фактами: степень устойчивости; прерывистость мутаций.

Теперь, наконец, мы перейдем к сравнению теоретической картины с биологическими фактами. Может ли эта картина действительно объяснить наблюдаемую нами высокую степень постоянства? Приемлемы ли пороговые значения требуемой величины - многократные произведения средней тепловой энергии kT, находятся ли они в пределах известных из обычной химии? Это тривиальные вопросы. На них можно ответить утвердительно. Время жизни молекул любого вещества, которое химик способен выделить при данной температуре, должно измеряться по крайней мере минутами. (Это еще сказано мягко; как правило, их время жизни гораздо больше.) Таким образом, пороговые значения, с которыми сталкивается химик, неизбежно имеют именно тот порядок величины, который нужен, чтобы объяснить практически любую степень постоянства, с какой может столкнуться биолог. Из § 34 мы знаем, что пороговая энергия, величина которой варьирует от 1 до 2 электронвольт, может обеспечить время жизни от долей секунды до десятков тысяч лет.

Значения отношения W:kT, упомянутые там для примера и равные 30; 50; 60, обусловливают время жизни 0,1 сек, 16 месяцев, 30000 лет, что при комнатной температуре соответствует пороговым значениям энергии 0,9; 1,5; 1,8 электронвольт.

Единица измерения энергии “электронвольт” удобна для физика, потому что она очень наглядна. Например, 1,8 электронвольта означает, что электрон, ускоряемый разностью потенциалов около 2 вольт, имеет как раз достаточную энергию, чтобы вызвать ударом переход одной структуры в другую. (Для сравнения скажу, что батарея карманного фонарика имеет напряжение 3 вольта.)

Эти сображения делают понятным тот факт, что изомерное изменение конфигурации в определенной части нашей молекулы, произведенное случайной флуктуацией колебательной энергии, может действительно быть достаточно редким событием, чтобы истолковываться как самопроизвольная мутация. Таким образом, с помощью принципов квантовой механики мы объясняем наиболее удивительную особенность мутаций - особенность, впервые привлекшую внимание де Фриза, а именно то, что они оказываются скачкообразными изменениями, происходящими без промежуточных состояний.

65

46. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор.

Установив, что естественная частота мутаций увеличивается под действием различных видов ионизирующих излучений, можно было бы предполагать, что эта естественная частота мутаций определяется радиоактивностью почвы и воздуха, а также интенсивностью космического излучения.

Однако количественное сравнение с результатами действия рентгеновских лучей показывает, что естественное излучение слишком слабо и может быть ответственно только за небольшую часть естественной частоты мутационного процесса.

Если нам приходится объяснять редкие естественные мутации случайными флуктуациями теплового движения, то мы не должны особенно удивляться, что Природа сумела провести тонкий выбор пороговых значений энергии, необходимых, чтобы сделать мутации редкими событиями. Уже раньше мы пришли к заключению, что частые мутации были бы пагубны для эволюции. Индивидуумы, получающие путем мутации генные конфигурации недостаточной устойчивости, имеют мало шансов на то, чтобы их “ультрарадикальное”, быстро мутирующее потомство просуществовало очень долго. В процессе естественного отбора вид будет освобождаться от них и, таким образом, накапливать устойчивые гены.

47. Иногда мутанты менее устойчивы.

У нас, конечно, нет основании ожидать, что мутанты, появляющиеся в экспериментах по скрещиванию и отбираемые для изучения их потомства, все будут проявлять такую же высокую стабильность, ибо они еще не были “испытаны”, а если и были, то в диких популяциях оказались “отвергнутыми” из-за слишком высокой мутабель-ности. Во всяком случае нас совсем не удивляет, что некоторые из этих мутантов обнаруживают более высокую му-табельность, чем нормальные “дикие” гены.

48. Температура влияет на неустойчивые гены меньше, чем на устойчивые

Это дает нам возможность проверить нашу формулу мутабельности, которая имеет вид

t= ?eW/kT.

(Напоминаю, что t - это время ожидания мутации с порогом энергии W.) Спрашивается, как будет изменяться t в зависимости от температуры. Из предыдущей формулы с хорошим приближением мы легко находим отношение значе-

66

ния t при температуре Т+10 к значению t при температуре Т;

Поскольку показатель степени в этой формуле отрицателен, отношение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожидания уменьшается с повышением температуры, а мутабельность возрастает. Но это можно проверить и действительно было проверено на мушке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это насекомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая мутабельность диких генов отчетливо возросла, а сравнительно высокая мутабельность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов, вообще не изменялась или увеличивалась незначительно. Это как раз то, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая величина W:kT, необходимая согласно первой формуле, чтобы сделать t большим (устойчивый ген), обусловливает малую величину отношения, вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определяет существенное увеличение мутабельности с повышением температуры (действительное значение отношения лежит приблизительно между 1/2 и 1/5). Обратные величины (2 и 5) в обычной химической реакции мы называем коэффициентами Вант-Гоффа.

49. Каким образом рентгеновское излучение вызывает мутацию?

Обратимся теперь к частоте мутаций под влиянием рентгеновского излучения. На основе экспериментов по крещиванию мы пришли к выводу, что, во-первых (из прямой зависимости мутационного темпа от дозы), мутацию вызывает некоторое единичное событие; во-вторых (из количественных данных и из того факта, что мутационный темп определяется общей плотностью ионизации и не зависит от длины волны), это единичное событие должно быть ионизацией или каким-то другим процессом. Чтобы вызвать специфическую мутацию, этот процесс должен происходить внутри определенного объема размером около 10 атомных расстояний, взятых в кубе.

Согласно нашему представлению, энергия для преодоления потенциального барьера должна быть получена в процессе этого взрывоподобного процесса ионизации или возбуждения. Я называю его взрывоподобным, потому что

67

энергия, затраченная в одном акте ионизации (точнее, вторичным электроном, образовавшимся при взаимодействии излучения с веществом), хорошо известна и сравнительно велика: она равна 30 электронвольтам.

Эта энергия должна превратиться в чрезвычайно усиленное тепловое движение вокруг точки, где произошел взрыв, и распространиться отсюда в форме “тепловой волны”, то есть волны интенсивных колебаний атомов. То, что эта тепловая волна еще способна передать необходимую пороговую энергию от 1 до 2 электронвольт на средний “радиус действия” - около 10 атомных расстояний, является вполне допустимым, хотя непредубежденный физик, может быть, и предсказал бы несколько меньший радиус действия.

Во многих случаях результат взрыва приведет не к упорядоченному изомерному переходу, а к повреждению хромосомы - к повреждению, которое станет смертельным для организма, если искусным скрещиванием удалить неповрежденного партнера (соответствующую хромосому второго набора) и заменить его партнером (хромосомой), о котором известно, что соответствующий ген у него также вызывает смертельный эффект. Безусловно, этого надо ожидать, и это действительно наблюдается.

50. Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабельности

Другие особенности, если и не могут быть предсказаны на основе приведенной выше картины, то их все же можно легко понять. Например, неустойчивый мутант в среднем не обнаруживает более высокого мутационного темпа под влиянием рентгеновского излучения, чем устойчивый. Поэтому если при вз