Часть 4.

Двухсинаптическая сенсорная линия проведения, идущая в новую кору, может быть названа «сквозной линией», так как два синапса - это, по-видимому, минимум для такого рода систем. Она также может быть названа закрытой, или маркированной линией, поскольку, как правило, сенсорные пути с минимальным числом переключений сохраняют топографию той сенсорной периферии, от которой они идут. Так, кончик пальца способен различить два отдельных стимула, когда к нему прикасаются ножками измерительного циркуля в точках, находящихся всего лишь в двух или трех миллиметрах друг от друга. Это называется разрешающей способностью. Наличие такой способности означает, что каждая ножка циркуля стимулирует проводящие пути, которые достаточно независимы для того, чтобы обеспечить это, если можно так сказать, сенсорное разрешение. Какая-нибудь клетка соматосенсорной коры, если ее «допросить» с помощью микроэлектрода, может «признаться» в том, что ее единственный интерес составляет квадратный миллиметр кожи на указательном пальце. Одна из ее ближайших соседок может контролировать смежный квадратный миллиметр, и так далее. Благодаря этому топография поверхности тела будет верно воспроизведена.

Проводящие пути, диаметрально противоположные маркированным,- это такие, по которым проводятся топографически перепуганные сообщения от данного сенсориума или даже от нескольких различных сенсориумов. Такая любопытная организация действительно существует: один из спино-таламических «отщепенцев», показанных на рисунке (стр. 94), синаптически переключается на нейрон заднего мозга, аксон которого продолжает путь в таламус. Однако на уровне этого «лишнего» переключения линия принимает сообщения не только от спино-таламического волокна, но и от слуховой системы.

Как же таламус может понять, что случилось, когда импульсы поступают по этой системе путей? Нейроны заднего мозга называют мультимодальными, или неспецифическими, а рассмотренный выше проводящий путь можно назвать открытым: везде, где есть синаптические переключения, линия открыта для входа сигналов от других нейронов. Огромное большинство нейронов в глубине заднего и среднего мозга относится к нейронам именно такой любопытной неспецифической природы. Кажется, что они сидят, раскинув свои дендриты, словно длинные руки, на расстояния в несколько миллиметров, как бы стараясь поймать сигналы любого рода. Эти нейроны типичны для так называемой ретикулярной формации, в которой лишь сравнительна малое число клеточных скоплений получает гомогенные входные сигналы.

Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно; он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума. Однако такая ситуация преобладает в мозгу всех позвоночных, включая человека. Так что ее существование, по-видимому, вызвано необходимостью удовлетворять какие-то специфические потребности. На данный момент можно сказать, что в функции ретикулярной формации входит обеспечение фона общей активации в центральной нервной системе и что ретикулярная формация воплощает в себе некий механизм регуляции состояний активности по всей центральной нервной системе. Некоторые из этих состояний подвержены суточным колебаниям - скажем сон и бодрствование. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество «полутонов» возбуждения и расслабления. Все они связаны с тем или иным характером активности ретикулярной формации.

Электронщика наверняка больше бы устроил второй соматосенсорный лемниск, выходящий из спинного мозга. Это медиальный лемниск. Он намного более компактно организован: почти все его волокна - маркированные линии, восходящие прямо к центральному ядру таламуса из двух скоплений вторичных сенсорных клеток на переходе между спинным и задним мозгом, которые называются ядрами дорсального столба. Наш инженер не удивился бы, узнав, что медиальный лемниск обеспечивает лучшее разрешение двух точек, чем спино-таламический тракт.

А что сказать о других сенсориумах? Маленький орган, который для упрощения чертежа изображен на рисунке (стр. 99) возле мозжечка, - это орган слуха. Внутри него, в высоко специализированном эпителиальном комплексе, называемом кортиевым органом, обнаружены клетки, которые имеют по одной-единственной ресничке. Они иннервируются первичными сенсорными нейронами, у которых направляющиеся в центр отростки оканчиваются на нейронах кохлеарных ядер - скоплений вторичных сенсорных нейронов в заднем мозге, специализированных для приема и обработки сигналов исключительно от слухового сенсориума. На рисунке показаны только два нейрона; в действительности их десятки тысяч. В кохлеарных ядрах берут свое начало волокна латерального лемниска, восходящие к таламусу. Ни одно из них не выходит за пределы нижнего двухолмия. На этом пути при переключении в среднем мозгу начинаются аксоны, которые добираются до таламуса, где они заканчиваются в медиальном коленчатом теле. (На рисунке не показано несколько других слуховых «станций», по-видимому, менее обязательных и связанных с самим латеральным лемниском.) Нейроны медиального коленчатого тела в свою очередь проецируются (посылают свои аксоны) в специальную область новой коры, называемую слуховой корой.

Сравним это со зрительной системой. Множество нейронов сетчатки обрабатывает выходные сигналы фоторецепторного аппарата глаза. Аксоны определенной части этих клеток сначала объединяются в зрительный нерв. Затем происходит перераспределение аксонов по двум путям, в процессе которого аксоны, вышедшие из назальной (носовой) половины сетчатки одного глаза, пересекают срединную плоскость головы, чтобы объединиться с аксонами, которые вышли из темпоральной (височной) половины сетчатки другого глаза. В результате образуются зрительные тракты. Аксоны, составляющие зрительный тракт, распределяются между двумя большими конечными областями. Одна из них - это верхнее двухолмие; однако у всех приматов более важной областью, по крайней мере если судить по количеству аксонов, является латеральное коленчатое тело таламуса. Нейроны этого ядра проецируются в свою очередь в новую кору, а именно - в определенную зону у заднего полюса полушария мозга, известную под названием зрительной коры.

Отметим, что в противоположность слуховым волокнам, ни одно из которых не может достичь своего таламического ядра без синаптических переключений, большая часть зрительных волокон (у приматов) это делает. Следовало бы добавить, однако, что многие из нейронов верхнего двухолмия, получающих зрительные волокна, посылают свои собственные аксоны в таламус, но не в латеральное коленчатое тело, а в латеральное заднее ядро. Нейроны этого последнего клеточного скопления в свою очередь проецируются в новую кору, однако не в ту область, в которую идут аксоны из латерального коленчатого тела, а в соседнюю, которая отличается от первичной зрительной коры. По-видимому, зрительная система имеет два пути, восходящих к зрительной коре.

Три сенсориума (слуховой, зрительный и обонятельный) посылают свою информацию в кору различными путями. Слуховые пути, прежде чем они достигнут слуховой зоны коры больших полушарий, последовательно проходят через кохлеарные ядра заднего мозга, нижнее двухолмие среднего мозга и медиальное коленчатое тело таламуса. Зрительные пути начинаются в сетчатке (которая в действительности является частью мозга) и затем расходятся по двум различным каналам: один идет через латеральное коленчатое тело таламуса в зрительную кору, другой направляется через верхнее двухолмие среднего мозга в таламус, а затем - в область коры, расположенную около первичной зрительной зоны. В обонятельной системе рецепторные нейроны слизистой оболочки носа проецируются, минуя таламус, в обонятельную луковицу, которая является частью коры больших полушарий, а обонятельная луковица в свою очередь проецируется в обонятельную кору.

Обонятельная система нарушает все законы, которым, казалось бы, подчиняется структура других сенсорных механизмов. Это, как мы отмечали, единственная из известных систем, в которой сенсорные нейроны лежат на поверхности. Там нет посредника - передающего элемента, как, скажем, в кортиевом органе; обонятельные эпителиальные клетки сами воспринимают внешние воздействия. Отходящие от таких нейронов очень тонкие аксоны проецируются в обонятельную луковицу, нейроны которой дают начало аксонам, заканчивающимся синаптическими контактами на клетках обонятельной коры.

Мы только что проследили волокна четырех сенсориумов - соматического, слухового, зрительного и обонятельного. Теперь уже начинают выявляться некоторые существенные моменты. Во-первых, таламус предстает как узловая станция, конечный контрольно-пропускной пункт, дающий разрешение на вход в высшие инстанции мозга сигналам от всех сенсориумов (за исключением, по-видимому, обонятельного). Каждое такое переключение хочется сравнить с передачей эстафеты или с ретрансляционной станцией, однако то, что происходит в местах разрыва нейронной цепи, может быть намного сложнее того, что происходит в эстафетном беге, где каждый бегун передает эстафетную палочку следующему и на конечный пункт маршрута эта палочка прибывает в неизменном виде. В центральной нервной системе «эстафета» совершенно иного рода. На каждом синаптическом переключении сенсорного пути входные сигналы трансформируются: код, с помощью которого записано прибывшее сообщение, коренным образом меняется. Можно предположить, что исходные данные не могут быть интерпретированы на высших уровнях; по-видимому, необходим их перевод на другой язык, и о синаптических ретрансляционных станциях лучше говорить как о станциях переработки данных.

Затем можно сделать заключение, что кора является конечной станцией сенсорных проводящих путей. Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен, когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до латерального коленчатого тела и оттуда - до зрительной коры. Трудность любого дальнейшего прослеживания заключается в сложности коры мозга, содержащей в себе 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы человека. Что они делают со своими входными сигналами? Тут уместно привести следующие два наблюдения.

Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер: зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро. Такие возвратные связи, без сомнения, говорят о том, что функциональное состояние коры может влиять на ту процедуру, с помощью которой сенсорные станции таламуса «просеивают» направляемый в кору поток информации.

Во-вторых, зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны коры воплощают в себе только первые этапы обработки сенсорной информации. Из этих первичных сенсорных полей выходят волокна, синаптически воздействующие на смежные области, которые без оговорки нельзя назвать сенсорными: они представляют, так сказать, следующий этап обработки входных сигналов. А из этих областей выходят волокна, которые оканчиваются в областях, еще более далеких от первичных сенсорных полей. Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей, называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают только около четверти всей ее площади. По всей вероятности, в ассоциативных зонах информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. Так, есть места, где слуховые и зрительные сигналы сходятся. Теперь известно, что в процесс обработки нервных сигналов в новой коре обычно последовательно вовлекается целый ряд ассоциативных областей и что местом назначения выходящей информации, по-видимому, неизменно являются либо гиппокамп, либо миндалина, либо и то и другое.

В 1870 г. Г. Фрич (G. Fritsch) и Э. Гитциг (Е. Hitzig) опубликовали сообщение о том, что электрический ток минимальной силы, пропускаемый через область новой коры, расположенную фронтально по отношению к центральной борозде, может вызвать подергивание скелетных (но не висцеральных) мышц на стороне тела, контралатеральной месту стимуляции. Так, часто приходит в движение рука или нога. Это открытие, возможно, являющееся первым указанием на наличие в коре большого мозга функциональных подразделений, возбудило стойкий интерес к организации тех частей мозга, которые связаны с эффекторными (или моторными) функциями. В конце концов была открыта моторная кора - ограниченная область на самом высоком уровне мозга, которая явно причастна к движениям тела. Казалось, что теперь чисто моторную функцию можно будет, так сказать, вычленить из всего головного и спинного мозга.

Отсюда начинаются поиски «моторной системы». Этот неопределенный термин включает не только мотонейроны, управляющие скелетной мускулатурой, но и нервные пути, которые сходятся на мотонейронах. Поиски эти длятся и по сей день, и резонно спросить, могут ли они когда-нибудь быть завершены? Рассмотрим поле 19 - полоску новой коры, отличающуюся по цитоархитектонике от соседних зон и расположенную недалеко от зрительной коры. Когда поле 19 стимулируют электрически у какого-нибудь экспериментального животного, оба глаза этого животного синхронно поворачиваются к противоположной стороне, т.е. взор отворачивается от раздражаемой током половины. В связи с этим появляется искушение назвать поле 19 моторной зоной. Однако сделать это - значит поступить произвольно, поскольку с другой точки зрения поле 19 - сенсорное: известно, что оно повторно обрабатывает информацию, которая прошла через зрительную кору. Сходный пример можно подобрать и для слухового сенсориума: вблизи соответствующей слуховой коры имеется область, называемая полем 22, электрическая стимуляция которой тоже заставляет животное поворачивать глаза к контралатеральной стороне. И при этом поле 22 состоит со слуховой корой в синаптических отношениях, во многом напоминающих отношения между полем 19 и зрительной корой.

Урок из всего этого такой: между сенсорной и моторной структурами мозга нельзя провести разделяющую грань. Представляя ситуацию с другой стороны, можно сказать, что все нервные структуры занимаются программированием и регулированием поведения организма. По существу, это и есть функция нервной системы и эволюция разума содействовала ее развитию. Правда, некоторые структуры имеют в пределах великой промежуточной сети такое расположение, которое склоняет к определению их как сенсорных; примером тому служит латеральное коленчатое тело таламуса. А к другим структурам, расположенным на расстоянии не слишком большого числа синаптических переключений от мотонейронов, есть искушение приклеить ярлык «моторные». Это, впрочем, единственный способ разумного использования данных терминов. Соответственно при исследовании моторных функций центральной нервной системы, может быть, лучше всего начинать с уровня мотонейронов, которые однозначно являются частью моторной системы согласно любому определению, а затем пытаться проследить в мозгу те пути, которые воздействуют на них. Нужно только отдавать себе отчет в том, что применение этой стратегии означает движение вверх по течению, против превалирующего направления нервных потоков.

Мотонейроны головного и спинного мозга (сплошные треугольники) получают информацию из многих конвергирующих к ним каналов. Здесь показаны мотонейроны, на вход которых поступают сигналы от первичных сенсорных нейронов, из скоплений вторичных сенсорных нейронов в спинном мозгу, из ретикулярной формации ствола мозга, из красного ядра среднего мозга и из моторной коры переднего мозга. Красное ядро и ретикулярная формация сами получают сигналы из различных источников. Один из примеров конвергенции сигналов на мотонейронах является особенно впечатляющим: вся новая кора, включая слуховую, зрительную, соматосенсорную, а также моторные и другие поля, направляет пучки волокон в полосатое тело. Это ядро в свою очередь посылает массивные пучки волокон в ретикулярную формацию, которая, в конце концов, воздействует на мотонейроны. Второй путь, идущий из полосатого тела, играет роль петли обратной связи: составляющие его волокна направляются в область таламуса, которая проецируется обратно, опять же в моторную кору.

Первый шаг «вверх» от мотонейронов, как правило, короток, поскольку самые сильные воздействия на типичный мотонейрон чаще всего исходят от ансамблей клеток, которые обычно меньше по размеру и располагаются поблизости. Давайте назовем совокупность всех мотонейронов и управляющих ими нейронных ансамблей «низшей моторной системой» и расчленим эту систему на функциональные субъединицы, назвав каждую «локальным моторным аппаратом», соответствующим определенной части тела: руке, ноге, глазу и т.д. Каждый локальный моторный аппарат есть, по-видимому, своего рода картотека, в которой хранятся программы, представляющие возможные движения определенной части тела. Мозг посылает сигнал в эту картотеку, используя свою систему нисходящих волокон, и выбирает подходящую программу.

Но что в таком случае служит источником сигналов, посылаемых по нисходящим волокнам? Что именно оказывает влияние на локальный моторный аппарат? Мотонейроны располагаются внутри спинного, заднего и среднего мозга; в переднем мозгу нет ни одного. Здесь мы можем рассмотреть только проекции, которые сходятся на спинном мозгу. Они начинаются на всех уровнях центральной нервной системы. Внутри самого спинного мозга многие из них берут свое начало в группах вторичных сенсорных клеток, или даже, как в случае моносинаптических рефлекторных дуг, образуются коллатералями определенных первичных сенсорных волокон. В пределах заднего мозга пути исходят главным образом от внутренних двух третей заднемоэговой ретикулярной формации - области, которую называют крупноклеточной ретикулярной формацией, так как ее содержимое составляют крупные и очень крупные тела нейронов. В среднем мозгу пути исходят из верхнего двухолмия, а также из большой клеточной массы, называемой красным ядром. Вообще говоря, все эти три системы нисходящих волокон, идущих в спинной мозг (а именно: ретикуло-спинальная, текто-спинальная и рубро-спинальная), должны рассматриваться как несущие сообщения, или, если хотите, команды, которые могли зарождаться в обширных областях мозга. Верхнее двухолмие получает входные сигналы не только но зрительному нерву, но также из обширных областей коры, включая зрительную и многие другие. В красное ядро пути идут главным образом из мозжечка и моторной коры.

Что же касается ретикулярной формации, то она особенно замечательна тем, что является местом, куда сходится информация самого различного происхождения. Мы уже рассуждали об этом, когда говорили о восходящих системах; при рассмотрении нисходящих систем это тоже существенно. Нейрон, представляющий данное свойство, показан на стр. 102; за основу этой модели взяты нейроны, электрическую активность которых регистрировал Дж. Моруцци (G. Moruzzi) из Пизанского университета, а также некоторые другие исследователи. Данный нейрон лежит в ретикулярной формации заднего мозга, и, по-видимому, он будет реагировать на поступление сигналов от группы вторичных сенсорных клеток спинного мозга. Однако вспышка света тоже способна активировать этот нейрон, поскольку сообщение об этом событии может успешно достичь ретикулярной формации по нисходящему пути из верхнего двухолмия. Кроме того, эта клетка реагирует и на сигналы из мозжечка, новой коры или ретикулярной формации среднего мозга.

Короче, на этой клетке конвергирует большое число гетерогенных сигналов. Очевидно, ретикулярная формация должна интегрировать эти весьма разнообразные нервные сигналы, поступающие к ней по восходящим и нисходящим путям, а затем она может отправлять импульсы по ретикуло-спинальным волокнам, которые оканчиваются на промежуточных нейронах спинного мозга или даже, хотя и не часто, прямо на мотонейронах. Возможно, тут читатель опять услышит вопль электронщика: с инженерной точки зрения ретикулярная формация - бессмысленное образование.

Теперь нам остается наложить на энцефало-спинальные системы заднего и среднего мозга те нисходящие системы, которые берут свое начало в переднем мозгу. Прежде всего практически все области новой коры проецируются в стриатум - наружную часть полосатого тела. В общей схеме связей сохраняется топографическое соответствие: соматосенсорная кора проецируется в область стриатума, отличную от той, куда приходятся зрительная проекция, слуховая проекция или проекции ассоциативных областей и моторной коры. Из стриатума масса волокон идет в бледный шар - внутренний отдел полосатого тела. В бледном шаре намного меньше нейронов, чем в стриатуме, так что эту систему можно рассматривать как своего рода воронку.

Из бледного шара путь продолжается вниз, образуя пучок волокон, называемый чечевицеобразной петлей; здесь, однако, следует учесть любопытное исключение: большая часть волокон этой петли поворачивает назад в составе того же пучка и затем входит в верхнюю часть вентрального ядра. Мы отмечали, что в это клеточное ядро таламуса входят два больших соматосенсорных пути - медиальный лемниск и спино-таламический тракт и что оно проецируется на соматосенсорную кору. Однако только задняя часть вентрального ядра является промежуточной соматосенсорной станцией. В переднюю часть этого же клеточного скопления входят две мощные системы волокон: чечевицеобразная петля и восходящая проекция мозжечка - соединительная ножка. Эта часть вентрального ядра тоже проецируется в новую кору, но не в сенсорную, а в моторную зону.

Патологические процессы, сопровождающиеся разрушением этой любопытной цепи, которая характеризуется наличием петель, вызывают серьезные двигательные расстройства. Одна из таких патологий касается пути в стриатум, который идет не из коры больших полушарий. Он идет из клеточной массы среднего мозга, нейроны которой пигментированы; у человека они черные даже на неокрашенных препаратах. По этой причине данная клеточная группа стала известна с конце XVIII в. как substantia nigra, т.е. черное вещество. Существенная потеря этих пигментированных нейронов вызывает двигательное расстройство, известное под названием паркинсонизма. Это расстройство характеризуется ригидностью мышц, которая сильно затрудняет движения, и диагностируется по ряду симптомов, в том числе по маскообразному лицу. Кроме того, наблюдается также специфический (низкочастотный и почти вращательный) тремор рук. Однако первая жалоба больного обычно состоит в том, что ему трудно начать движение, которое он хочет сделать. Скажем, он собирается поправить какую-то деталь своего костюма, но ему почему-то трудно начать.

Таким образом, можно считать, что полосатое тело существенно влияет на двигательную сферу. В более широком плане его можно рассматривать как принадлежащее к большому числу тех мозговых структур, выходные пути которых, по всей видимости, направлены к мотонейронам. Любопытно, что при этом полосатое тело не может непосредственно воздействовать на такие нейроны или хотя бы прямым путем влиять на те нейронные ансамбли, которые играют при мотонейронах роль привратников. Мы только что видели, что некоторая часть его выходного тракта, чечевицеобразной петли, поворачивает вверх и входит в вентральное ядро таламуса. Оставшаяся часть этой петли продолжает после этого поворота идти вниз, но далее каудальной границы среднего мозга не идет; на приведенном рисунке (стр. 102) один нейрон символизирует группу из нескольких тысяч нейронов, составляющих ядро ножки моста. Это часть ретикулярной формации среднего мозга. Начиная отсюда, нисходящие пути становятся неопределенными. Ретикулярная формация - это область, представляющая почти непреодолимые трудности для анатомического и функционального анализа.

Волокна, проецирующие новую кору на стриатум, ни в коем случае не являются единственными кортикофугальными волокнами. Как мы отмечали, некоторые из выходных путей новой коры заканчиваются и различных ядрах таламуса, которые в свою очередь проецируются обратно на новую кору. Некоторые кортикофугальные волокна проникают в средний мозг, чтобы закончиться там в верхнем двухолмии, красном ядре и ретикулярной формации среднего мозга. Еще один контингент составляют волокна, идущие от всех частей новой коры и образующие синапсы на клетках варолиева моста - отдела заднего мозга, который в свою очередь проецируется на мозжечок. Остальные кортикофугальные волокна - те, которые проходят за пределами моста,- берут свое начало главным образом в моторной коре. Некоторые из них идут не далее чем до ретикулярной формации заднего мозга; другие достигают всех уровней спинного мозга.

Эти последние волокна, которые составляют кортико-спинальный тракт, заслуживают особого упоминания. Само по себе замечательно уже то, что они проделывают путь от коры до спинного мозга, поскольку волокна, нисходящие из полосатого тела, доходят лишь до среднего мозга. Замечательно также то, что, согласно оценкам, 5 процентов кортико-спинальных волокон синаптически переключается прямо на мотонейроны. Это почти невероятный обходной путь: данные волокна не только входят в спинной мозг, но избегают нейронных ансамблей локальных моторных механизмов. Оказалось, что они «предпочитают» устанавливать синаптические связи с мотонейронами, которые заведуют мышцами конечностей. Несомненное наличие кортико-спинального тракта позволяет объяснить тот факт, что из всех областей коры больших полушарий моторная кора требует самой слабой электрической стимуляции для возбуждения в эксперименте движений тела. Объяснение состоит в том, что из всех областей коры больших полушарий мозга моторная кора удалена от мотонейронов на наименьшее число синаптических переключений.

Моторная кора почти не поддается исследованию с точки зрения противопоставления произвольного и непроизвольного поведения. Рассмотрим обидную ситуацию, знакомую теннисистам. Игрок блестяще отбивает мяч и чувствует себя окрыленным. Но потом он приходит к выводу, что это была просто счастливая случайность: в следующий раз, когда теннисный мяч будет лететь к нему по сходной траектории, он может отбить его плохо. Это правда, что трудное произвольное движение было выполнено успешно, но есть ли в этом заслуга лица, которое его выполнило?

Несмотря на загадку произвольного контроля, субъективный опыт с волевыми усилиями дал название моторной системе, которая иннервирует скелетную мускулатуру: это произвольная, или соматическая, нервная система, в отличие от непроизвольной, или автономной, нервной системы, которая иннервирует железы и гладкие мышцы внутренних органов. Однако последняя терминология не лучше застрахована от неправильного толкования, чем первая. Она имеет дело с термином «автономный», что значит «самоуправляемый». Автономная нервная система вовсе не является самоуправляемой. Ее функции увязаны с произвольными движениями не менее, чем с побуждениями и эмоциями. Короче, ее корни находятся в мозгу: каждому удается время от времени управлять не только сокращениями скелетных мышц, но и отправлением функций некоторыми внутренними органами. Тем не менее термин «автономная» победил во всем мире, говорящем по-английски. В других языках используются другие термины. На немецком говорят о висцеральной нервной системе (das viszerale Nervensystem), на французском - о вегетативной нервной системе (le systeme nerveux vegetatif).

Автономная периферия условно изображена на рисунке (стр. 107) в виде трубчатого полого органа, под которым можно подразумевать кишечный тракт, мочевой пузырь, бронх или артерию; все они, в сущности, трубчатые структуры, толщина которых определяется числом слоев гладких мышц. Моторная иннервация такой мышечной ткани (или железы) включает два нейрона. Первый расположен в центральной нервной системе. Из него выходит очень тонкий аксон, который на периферии синаптически переключается на второй нейрон, часто располагающийся в ганглии. Второй нейрон в свою очередь посылает аксон для образования конечного соединения в висцеральную эффекторную ткань.

В мозгу нейроны, которые специфически воздействуют на активность автономной нервной системы, сконцентрированы в гипоталамусе.

Цепи обратной связи замыкаются на гипоталамус, который регулирует активность желез и гладких мышц (таких, как не поддающиеся произвольному контролю мышцы внутренностей) через автономную нервную систему и гипофизарный комплекс. В гипоталамус приходят пути от гиппокампа и миндалины, которые являются главными компонентами так называемой лимбической системы. Кроме того, в гипоталамус поступают также волокна, исходящие из ретикупярной формации. Другим источником его входных сигналов является лобная кора, располагающаяся в самой передней части полушарий большого мозга. Лимбическая система-место назначения путей, исходящих из коры большого мозга, включая прямые проекционные волокна обонятельной коры.

Доказательства этого очевидны; когда гипоталамус любого животного, а тем паче человека, внезапно разрушается, его обладатель умирает из-за сдвигов в том, что Клод Бернар назвал внутренней средой - этот термин охватывает те тканевые жидкости и функции органов, которые определяют кровяное давление, частоту пульса, частоту дыхания и т.д. В связи с этим нейрохирурги, которые вынуждены оперировать в области таламуса, всегда озабочены тем, чтобы не затронуть эту структуру. И все-таки больные умирают иногда от гипертермии (резкого повышения температуры тела) даже после успешной во всех других отношениях операции на мозге, в которой, казалось бы, были приняты все меры предосторожности, дабы не повредить гипоталамус. С другой стороны, когда массивное поражение гипоталамуса развивается постепенно, например в результате медленно растущей опухоли, острых тяжелых симптомов может вообще не быть. Создается впечатление, что в автономной системе существует командная цепь, или, как Клод Бернар определил это, автоматизм разных уровней: когда гипоталамус медленно теряет свои способности, области мозга ниже гипоталамуса сами могут обеспечить поддержание стабильности внутренней среды, хотя и в узких пределах.

Все это хорошо согласуется с тем, что известно о путях автономной системы. Недавно были обнаружены волокна, идущие без переключений от гипоталамуса до мотонейронов автономной системы, расположенных в сером веществе спинного мозга, но они, по-видимому, составляют ничтожную часть выходящих из гипоталамуса волокон; для проведения нисходящих сигналов гипоталамус не имеет ничего похожего на кортико-спинальный тракт. Напротив, оказывается, что значительная часть волокон гипоталамуса идет не далее среднего мозга, где эстафету принимает ретикулярная формация. В действительности, для путей, нисходящих к автономным мотонейронам, типично прерывание на многих уровнях. При каждом таком прерывании в нисходящую линию проведения могут входить разнообразные дополнительные инструкции. Было бы разумно, если бы так было на самом деле. Жизнь зависит от иннервации внутренних органов; в каком-то смысле все остальное - биологическая роскошь. И жизненно важные системы должны быть построены по такому принципу, что никакое одиночное влияние не должно сильно сказываться на их работе. В действительности, конвергенция информации на мотонейронах для автономной нервной системы может быть столь же характерной, сколь и для соматической.

Пока мы говорили о нисходящих нервных влияниях, которые в конечном счете достигают эффекторных тканей внутренних органов. А чем вызываются эти влияния? Или конкретнее: откуда и какие пути идут в гипоталамус? На рисунке (стр. 107) показан входной канал, который начинается в клетке ретикулярной формации среднего мозга - клетке, получающей свои входные сигналы от волокон спино-таламического тракта. Можно предположить, что при помощи этого пути таламус способен контролировать состояние внутренней среды. За пределами этого поиски входов в гипоталамус заводят далеко в область тканей мозга, причастных к эмоциям и побуждениям, область, в которой, скажем, эпилептические разряды могут, среди прочих симптомов, вызывать изменения в настроении, иногда до душевной боли или беспричинного страха. Это не должно нас удивлять. В конце концов эмоции и побуждения находят явное выражение в висцеральных и эндокринных изменениях.

Значит, можно почти не сомневаться в том, что основные влияния на гипоталамус со стороны полушарий большого мозга исходят из гиппокампа и миндалины. Они делят свою «власть» с малым числом других частей полушарий. По этой причине общая ссылка на гиппокамп и миндалину оправдана: они являются главными компонентами того, что называют лимбической системой. Обратите внимание на показанную на рисунке двухканальную систему волокон, которая закругляется по краю новой коры и идет из гиппокампа в гипоталамус. Этот пучок образует свод. Он проходит вдоль свободного края мозгового плаща. И у кошки, и у обезьяны примерно две трети волокон этого пучка при выходе из гиппокампа направляются прямым путем в гипоталамус. Оставшаяся треть устанавливает синаптические связи в перегородке, из которой, как показано на рисунке, пути направляются также в гипоталамус.

Мы уже указывали, что гиппокамп является станцией назначения для многоступенчатых проекций, которые размещены на обширной поверхности новой коры. Таким образом, при прослеживании путей управления висцеральной моторикой, как и в случае соматической моторики, оказывается, что по ходу прослеживания, если оно производится против течения, т. е. против направления передачи импульсов, приходится подключать к делу все большую часть великой промежуточной сети. Конечно, тут есть и отличие. Из данной области новой коры, скажем из первичной зрительной зоны, путь в гиппокамп может проходить с переключениями через ряд промежуточных неокортикальных полей. Концом неокортикального пути является энторинальная область коры большого мозга, смежная с гиппокампом и промежуточная по структуре между ним и новой корой. Выходящий отсюда последний отрезок завершает путь волокон в гиппокамп. В противоположность этому, путь в стриатум из любого поля новой коры является непрерывающимся.

Рассмотрим далее миндалину. Хотя по цитоархитектонике она сильно отличается от гиппокампа, значительная часть ее выходных волокон тоже направляется в гипоталамус. Для гипоталамуса миндалина - это место, куда сходятся волокна из областей новой коры, синаптически удаленных от каких-либо первичных сенсорных полей. Однако она также является и адресатом волокон, которые начинаются в обонятельной коре; действительно, сюда проецируется энторинальная область. Кроме того, часть миндалины получает волокна от обонятельной луковицы. Таким образом, в случае обоняния передача сенсорных сигналов в лимбическую систему осуществляется поразительно прямым путем. Почему бы это могло быть? Почему обонятельная система находится в привилегированном положении по отношению к другим сенсорным системам?

Один из возможных ответов заключается в следующем: вполне вероятно, что обонятельный сенсориум представляет собой самое раннее образование в эволюции способности к сенсорному восприятию на расстоянии; быть может, это самая ранняя система, с помощью которой свободно странствующий организм мог находить следы источников пищи и узнавать членов своего собственного вида и представителей других. Возможно, что обонятельная система, появившись раньше других, установила ряд относительно прямых связей. Второй предположительный ответ, не отвергающий первый, заключается в том, что зрительное опознание объекта (если взять только один пример) требует сложной переработки: в своей наивысшей форме оно требует, чтобы поступающие сенсорные данные обеспечивали представление, не зависящее от угла зрения, расстояния и освещения. Иначе как можно узнать объект, т.е. связать его с прошлым опытом? Даже в самых простых случаях, скажем при узнавании полос (например, когда одна рыба рассматривает бок другой) или движущейся точки (например, когда лягушка глядит на муху), оно требует хорошего представления в нервных сигналах топологических соотношений между входными сигналами, действующими на сенсорную поверхность - сетчатку. В противоположность этому обонятельная система функционирует просто как распознаватель градиентов интенсивности. Короче, обоняние как средство обеспечения необходимого для поддержания жизни поведения избавлено от многих вычислительных трудностей, которые внутренне присущи зрению и другим сенсориумам.

Конечно, аргументы такого рода могут показаться не очень убедительными. Если лимбическая система требует от зрительного, слухового и соматического сенсориумов многократных переключений в новой коре и, следовательно, каскада повторных представлений данных, которые первоначально были сенсорными, то почему это в той же степени не справедливо для стриатума? И почему, далее, в стриатум входят пути и из первичных сенсорных полей, и из различных ассоциативных областей, в которых первичные кортикальные данные претерпели последовательные трансформации? Возможно, основная трудность ответа на эти вопросы связана с непостижимым хаосом, творящимся в любой мозговой структуре, в которую тем или иным путем поступают сигналы со всей (или почти всей) площади новой коры. Охарактеризовать сколько-нибудь систематически поток информации в такую структуру кажется невозможным, и потому наше сознание отказывается вообразить, что же такая структура может делать с этим потоком. Тем не менее в центральной нервной системе представлено несколько таких структур: лимбическая система, стриатум, мост (и через его посредство - мозжечок) и верхнее двухолмие.

Наш обзор центральной нервной системы млекопитающих на этом подходит к концу. У него много недостатков, которых трудно избежать. Во-первых, он дает слабое представление об истинной сложности нервной сети; если бы в нем были упомянуты все известные системы проведения, рисунки к статье могли бы стать безнадежно запутанными. Так, мы не рассматривали варолиев мост, хотя этот отдел получает массивные пучки волокон от всех частей новой коры и посылает массивные пучки в мозжечок. Линии, представляющие эти пучки, пересекались бы с несколькими восходящими и нисходящими системами волокон заднего мозга.

Во-вторых, мы смогли лишь слабо отразить различия между путями, состоящими из миллионов волокон, и путями, в которых число волокон составляет лишь часть этого числа. Так, у приматов спино-таламический пучок, входящий в вентральное ядро таламуса, может насчитывать не более нескольких сотен волокон, тогда как медиальный лемниск содержит миллион волокон, если не больше. Кроме того, мы не имели возможности указать, какие из путей пересекают срединную плоскость и проходят на противоположную сторону центральной нервной системы, а какие имеют места назначения на той же стороне, из которой исходят. Центральная нервная система, как и остальная часть тела, билатерально симметрична. Различение прямых и перекрестных путей играет важную роль в клинической диагностике.

Более важно то, что, обратившись только к связям внутри мозга, а именно - только к происхождению и назначению различных систем волокон, мы можем создать лишь грубый набросок нейроанатомии и не более того, т.е. показать мозг как трехмерный тканевый комплекс, заключенный в черепе и спускающийся вниз по позвоночному каналу. Тем самым мы совсем не касаемся того, над чем человек мучительно размышляет в течение тысячелетий - самой таинственной сущности мозга.

У. КОУЭН

Развитие мозга

В период внутриутробного развития нейроны мозга человека образуются со скоростью сотен тысяч в минуту. Одна из проблем нейробиологии состоит в том, каким образом нейроны находят свое место и формируют надлежащие связи

Общие изменения мозга в процессе развития эмбриона и плода были описаны уже в прошлом столетии, однако до сих пор еще относительно мало известно о лежащих в их основе клеточных процессах, тех процессах, которые обеспечивают формирование отдельных частей мозга и их связей друг с другом. Ясно одно - это, что нервная система берет начало от пласта клеток на дорсальной поверхности развивающегося эмбриона (от нервной пластинки), что эта ткань складывается затем в удлиненную полую структуру (нервную трубку) и что на головном конце трубки выделяются три выпуклости, соответствующие трем главным частям мозга - переднему, среднему и заднему мозгу.

На электронной микрофотографии, полученной П. Ракичем из Медицинской школы Йельского университета, запечатлен момент миграции молодого нейрона у плода обезьяны от места появления в глубине мозжечка к месту назначения вблизи наружной поверхности развивающегося мозга. Мигрирующий нейрон - это более широкая из двух диагональных полос, проходящих через всю микрофотографию от левого верхнего угла до правого нижнего; вытянутое темное образование в верхней части полосы-ядро нервной клетки. Более светлая, узкая полоса, тянущаяся вдоль нижней границы нейрона,-это удлиненный отросток глиальной клетки, которая служит опорной структурой и ориентиром для мигрирующего нейрона. Нейрон движется через плотный нейропиль, или «войлок» из нервных волокон, расходящихся в разных направлениях. (Большинство округлых структур на фотографии являются поперечными срезами аксонов, расположенных более или менее перпендикулярно к плоскости снимка.) Хотя мигрирующий нейрон таким образом контактирует с тысячами других клеточных отростков, он остается тесно связанным именно с глиальной клеткой на протяжении всей ее длины.

Четырьмя парами рисунков, которые показывают внешний вид развивающегося зародыша (вверху) и соответствующие поперечные срезы на уровне середины будущего спинного мозга (внизу), иллюстрируется происхождение нервной системы из эктодермы, или наружного слоя клеток, зародыша человека на 3-й и 4-й неделе после зачатия. Центральная нервная система берет начало от нервной пластинки - плоского слоя эктодермальных клеток на дорсальной поверхности зародыша. Пластинка впоследствии замыкается в полую структуру, называемую нервной трубкой. Головной конец центрального канала расширяется, образуя желудочки, или полости, головного мозга. Периферическая нервная система формируется в основном из клеток нервного гребня и из волокон двигательных нервов, выходящих из нижних участков каждого сегмента будущего спинного мозга.

Однако не на этих изменениях внешней формы развивающегося мозга сконцентрировано внимание нейробиологов развития в последние годы. Ставятся более интересные вопросы. Как, к примеру, возникают различные составные элементы крупных частей нервной системы, как они занимают определенное положение внутри мозга, каким образом происходит дифференцировка нейронов и окружающих их глиальных клеток, как устанавливают связи друг с другом нейроны различных участков мозга? Несмотря на многочисленные попытки исследований в этих направлениях, еще невозможно дать полное описание развития какой-либо части мозга, и тем более мозга в целом. Определяя, однако, какие события являются главными в развитии нервной системы, можно рассчитывать на успешное решение этих кардинальных вопросов.

В развитии любой части мозга можно выделить восемь основных стадий. Последовательно это:

1) индукция нервной пластинки,

2) локализованное деление клеток в различных участках,

3) миграция клеток из зоны, в которой они возникли, к местам, где они останутся окончательно,

4) агрегация клеток, приводящая к формированию идентифицируемых участков мозга,

5) дифференцировка незрелых нейронов,

6) формирование связей с другими нейронами,

7) избирательная гибель некоторых клеток и

8) ликвидация одних ранее сформированных связей и стабилизация других.

В этой серии рисунков показано развитие мозга человека (вид сбоку) на эмбриональных стадиях и у плода. Рисунки основной серии (внизу) все приведены в одном масштабе. Первые пять эмбриональных стадий (вверху) проиллюстрированы увеличенными рисунками, чтобы яснее показать детали. Три основные части головного мозга (передний, средний и задний мозг) образуются как выпуклости головного конца нервной трубки. У людей полушария головного мозга со временем нарастают на средний и задний мозг, а также частично закрывают мозжечок. Характерные для головного мозга извилины и борозды не обнаруживаются до середины периода внутриутробного развития. Если предположить, что полностью развитый головной мозг содержит порядка 100 миллиардов нейронов и что после рождения фактически не добавляется новых нейронов, то можно вычислить, что в период развития нейроны должны образовываться со скоростью более чем 250000 в минуту.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы, или наружного слоя развивающегося зародыша, превращается в специализированную ткань, в ткань, из которой развивается головной и спинной мозг, называется нейральной индукцией. С двадцатых годов нашего столетия известно, что определяющим событием для нейральной индукции является взаимодействие эктодермы и части лежащего под ней слоя ткани, называемого мезодермой. Природа этого взаимодействия остается неясной, но есть основания полагать, что оно включает в себя специфический перенос веществ из мезодермы в эктодерму и что в результате этого переноса недифференцированная ткань эктодермы оказывается необратимо вовлеченной в формирование нервной ткани. Ясно также, что последующее взаимодействие различных участков эктодермы и мезодермы приводит к пространственному детерминированию главных частей будущего головного и спинного мозга. Передняя часть мезодермы, входя в контакт с эктодермой, специфически индуцирует структуры переднего мозга, следующая за ней часть обеспечивает формирование структур среднего и заднего мозга, и, наконец, задняя ее часть, расположенная под эктодермой, ответственна за происходящее позднее формирование спинного мозга.

Многие детали процесса пространственной детерминации остаются неясными. Эксперименты с дезагрегированными эктодермальными и мезодермальными клетками из зародышей соответствующих стадий позволили предположить, что важным фактором для этого процесса является создание определенных относительных концентраций двух агентов, которые, вероятно, представляют собою низкомолекулярные белки. Один из них, нейрализующий агент, как бы подготавливает эктодерму к будущему превращению в нервные структуры, а другой - мезодермализующий агент, - присутствуя в варьирующих концентрациях, определяет региональные различия внутри эктодермы.

В 30-е и 40-е годы были сделаны многочисленные попытки выделить предполагаемые индуцирующие агенты, однако сегодня стало ясно, что эта работа была преждевременной. Только в последние два десятилетия существенно обогатились наши знания о природе генной индукции в целом, но и сейчас осталось далеко не ясным, являются ли механизмы индукции, обнаруженные у микроорганизмов, теми же, что и в животных клетках. Существует и другая причина того, почему проблема нейральной индукции трудно поддается решению. Единственной экспериментальной системой, доступной для изучения нейральной индукции, является эктодерма, выделенная у зародыша соответствующей стадии, при этом,, поскольку эктодерма способна отвечать на индуктивный стимул только в течение короткого периода развития, исследователям приходится работать с предельно малым количеством ткани. Нужно отдать дань изобретательности и экспериментальному искусству тех, кто взялся за эту проблему и благодаря кому уже достигнут такой большой прогресс.

По мере того как основные части нервной системы детерминируются, их потенции становятся все более и более ограниченными. К примеру, головной конец нервной пластинки представляет собой изначально переднемозговое - глазное поле, из которого впоследствии разовьются как передний мозг, так и нервные структуры глаза. Если на этой стадии удалить небольшой кусочек эктодермальной ткани, дефект будет быстро устранен за счет размножения соседних клеток, и развитие как переднего мозга, так и глаза пройдет совершенно нормально. Если ту же самую операцию произвести на несколько более поздней стадии, останется неустранимый дефект либо переднего мозга, либо глаза, в зависимости от локализации удаленного кусочка. Иными словами, на более поздней стадии удается с определенностью выделить поле переднего мозга, которое образует дефинитивные структуры переднего мозга, и глазное поле, которое образует только нервные структуры глаза.

На еще более поздних стадиях разграничиваются специализированные области внутри самого переднемозгового поля. С применением различных приемов маркирования клеток стало возможно начертить «карты судьбы» клеток, которые с достаточной точностью предсказывают окончательную локализацию клеток каждого участка раннего переднемозгового поля (см. рисунок на стр. 119). Факторы, приводящие к прогрессивному выделению все более и более мелких единиц, дающих начало специализированным частям мозга, неизвестны, но есть основания предполагать, что, когда мы будем больше знать о клеточной дифференцировке вообще, проблема эта прояснится.

Исследованиями зародышей амфибий установлено, что число клеток в их нервной пластинке относительно мало (порядка 125000), и оно почти не меняется в период формирования нервной трубки. Однако после того, как нервная трубка замыкается, размножение клеток возобновляется в быстром темпе, в результате чего пласт эпителиальных клеток, образующих, нервную пластинку, вскоре превращается в довольно толстый слой клеток, в котором клеточные ядра располагаются на различных уровнях. Микроскопическое исследование клеток, дополненное в ряде случаев введением радиоактивно меченного тимидина, предшественника ДНК, показало, что все клетки в стенке нервной трубки способны размножаться и что характерный вид «псевдонаслоения» эпителия создается благодаря тому, что ядра клеток лежат на разных уровнях. Ядра клеток синтезируют ДНК, когда они лежат в глубине эпителия, а перед делением они мигрируют к вентрикулярной поверхности и убирают свои периферические отростки. После митоза (клеточного деления) дочерние клетки вновь образуют отростки и их ядра возвращаются до возобновления митотического цикла в более глубокие области эпителиального слоя. Миграция ядер размножающихся нейронов весьма характерна для эпителиальных клеток этого типа.

По расположению меток в различных областях нервной пластинки подопытного животного, поставленных на очень ранних эмбриональных стадиях при использовании разных способов маркирования клеток, можно выяснить происхождение каждой из больших областей головного мозга. Здесь показано, как составляются «карты судьбы»; метки вводились в три области нервной пластинки раннего зародыша аксолотля - крупной амфибии (А). Окончательное местоположение маркированных клеток определялось по сагиттальным срезам головного мозга на более поздних стадиях эмбрионального развития (В). (Рисунок сделан по работе Джекобсона из Университета Упсалы.)

После того как клетки проходят ряд таких циклов (число их варьирует от области к области и от популяции к популяции внутри одной и той же области), они теряют способность синтезировать ДНК и мигрируют из эпителия, образуя второй клеточный слой по соседству с вентрикулярной зоной. Клетки, составляющие этот покровный, или промежуточный, слой, являются либо молодыми нейронами, которые уже больше не делятся, либо предшественниками глиальных клеток, сохраняющих способность к делению на протяжении всей своей жизни.

Хотя до сих пор неизвестно, чем включается и выключается механизм размножения в каждой данной области нервной системы, ясно, что сроки, по истечении которых различные популяции клеток перестают делиться, жестко детерминированы, и, более того, имеются веские основания полагать, что периоды эти являются критическими в жизни всех нейронов. Выход клеток из митотического цикла, по-видимому, не только влечет за собой последующую миграцию клеток в промежуточный слой, но и обеспечивает клеткам окончательный их «адрес», в том смысле, что если известна «дата их рождения» (определяемая по времени, когда клетки теряют способность синтезировать ДНК), то можно предсказать и будущее их местоположение. Более того, в некоторых случаях оказывается, что именно в это время определяется характер связей, в конечном счете формируемых нейроном.

На основании экспериментов, в которых небольшие количества меченого радиоактивного тимидина вводились в зародыш (или в случае млекопитающих в организм беременной), исследователи знают теперь даты рождения клеток во многих частях мозга для различных видов животных. Исходя из такого рода исследований, стало возможным сделать некоторые обобщения относительно характера размножения клеток мозга. Это, во-первых, то, что крупные нейроны (а к ним принадлежит большинство клеток, отростки которых распространяются на значительные расстояния, таких, например, как проецирующиеся в зрительные центры мозга клетки сетчатки) обычно формируются раньше, чем более мелкие нейроны, волокна которых не распространяются далеко за пределы тела клетки. Во-вторых, в каждой области мозга имеется характерное распределение клеток ко времени завершения размножения. К примеру, в коре головного мозга первые клетки, прекратившие размножение, впоследствии занимают самый глубинный кортикальный слой, а клетки, образовавшиеся в значительно более позднее время, соответственно создают все более поверхностные слои коры.

С другой стороны, в нейральном компоненте сетчатки (являющейся своеобразным продолжением мозга) пространственное распределение клеток разных генераций прямо противоположное: первое поколение образовавшихся клеток (ганглиозные) мигрируют в самый поверхностный слой сетчатки, а следующие популяции занимают все более глубокие слои. В других областях мозга расположение клеток более сложное, но и для подобных случаев можно считать доказанным, что клетки, локализующиеся в пределах одной общей зоны, образованы одновременно, и наоборот, клетки, образованные в разное время, располагаются, как правило, в разных зонах. Третье обобщение, которое может быть сделано, состоит в том, что в большей части мозга первые опорные клетки появляются примерно в то же самое время, что первые нейроны, но чаще всего размножение глиальных клеток продолжается значительно дольше.

Число нейронов, первоначально образованных в любой части мозга, определяется тремя факторами. Первым фактором является длительность пролиферативного периода: по последним данным она может варьировать от нескольких дней до нескольких недель. Второй фактор - это длительность клеточного цикла: у ранних зародышей она составляет несколько часов, однако далее по мере развития она может увеличиться до 4-5 дней. Третьим фактором является число клеток-предшественников, из которых образуется популяция нейронов.

В настоящее время существует ряд методов для определения длительности пролиферативного периода и длительности клеточного цикла, но лишь в малом числе случаев удается выявить пул клеток-предшественников. Одна из причин такого рода затруднения состоит в том, что пока еще нет способа проследить за судьбой отдельных клеток развивающегося мозга млекопитающих, как это было сделано при изучении значительно более простых форм нервной системы беспозвоночных. Зародыши этих организмов часто бывают совершенно прозрачными, и поэтому отдельные клетки можно наблюдать на протяжении нескольких митотических циклов с помощью светового микроскопа, оснащенного дифференциально-интерференционной оптикой. Иногда клетки-предшественники у таких организмов бывают настолько крупными, что могут быть без труда помечены с помощью внутриклеточных инъекций молекул-маркеров, таких, как пероксидаза хрена; если маркер не разрушается, то он обнаружится во всех потомках меченой клетки, по крайней мере в нескольких поколениях.

Поскольку большинство нейронов образуется в вентрикулярной зоне нервной трубки или в непосредственной близости от нее, а окончательно располагается на некотором расстоянии от этого слоя, следовательно, они должны пройти хотя бы одну стадию миграции после выхода из цикла. Только в небольшом числе случаев клетки, мигрируя из вентрикулярной зоны, продолжают делиться. Деление это обычно наблюдается в особой области между вентрикулярной и промежуточной зонами, названной субвентрикулярной зоной. Этот слой, наиболее отчетливо выраженный в переднем мозгу, дает начало многим более мелким нейронам глубинных структур больших полушарий (базальных ганглиев), некоторым мелким кортикальным нейронам и многим глиальным клеткам коры головного мозга и подлежащего белого вещества. В заднем мозгу ряд клеток из субвентрикулярной зоны вторично мигрирует под поверхность развивающегося мозжечка, где они дают начало специальной пролиферативной зоне, известной под названием наружного зернистого слоя. У человека размножение клеток в этом слое мозга продолжается в течение нескольких недель; здесь образуется большинство вставочных нейронов коры мозжечка, включая миллиарды специфических клеток мозжечка - так называемых клеток-зерен. За этим и некоторыми другими исключениями, в миграции участвуют постмитотические клетки.

В большинстве случаев движение нейронов при миграции носит амебоидный характер. Мигрирующая клетка вначале выбрасывает ведущий отросток, который прикрепляется к подходящему субстрату; ядро перетекает или втягивается в отросток, после чего подтягивается задний отросток. В целом это довольно медленный процесс: средняя скорость миграции клетки составляет около одной десятой миллиметра в день. В некоторых случаях клетка как целое не мигрирует. Вместо этого вначале на ранней стадии развития она выпускает несколько отростков, а позднее тело клетки перемещается постепенно все дальше и дальше от первых отростков, которые остаются при миграции тела на прежнем месте.

Ядра нервных клеток мигрируют в слое эпителиальной ткани, образующей стенку нервной трубки развивающегося зародыша. В период, когда в клетках, расположенных в этом слое, называемом нейроэпителием, или вентрикулярной зоной, реплицируется ДНК, их ядра движутся по направлению к внутренней поверхности эпителия, периферические отростки отделяются от наружного слоя, и клетки перед делением округляются. После митоза дочерние клетки либо выпускают новый отросток, по которому их ядра могут мигрировать обратно в средний слой эпителия, либо (если клетки прекращают делиться) удаляются из эпителия, принимая участие в образовании промежуточного слоя стенки мозга.