Часть 1.

Геодакян В.А.

Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела.1999.

E-mail: geod@newtech.ru; тел. (095) 137-65-76 д.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, РАН, Москва

“Не на основе фактов строятся теории, как

думают представители индуктивной науки, всегда

на основе теории факты укладываются в систему”

А.А.Любищев

“Если не имеешь в голове идеи, - не увидишь фактов”

И.П.Павлов

“Представляется, что человеческий разум должен

свободно строить формы, прежде чем подтвердится их

реальное существование... Из голой эмпирии не может

расцветать познание. Такой расцвет возможен только

из сравнения придумываемого и наблюдаемого” .

А.Эйнштейн

Аннотация

Отношение степени изменения и сохранения - главная характеристика эволюции систем. Для мономодальных (унитарных) систем (бесполых, симметричных), они альтернативны. Чем больше одно, тем меньше другое. Дифференциация на две сопряженные подсистемы, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, позволяет, улучшая одновременно обе, повышать устойчивость системы. Это достигается дихронной эволюцией, при которой оперативная подсистема эволюционирует раньше консервативной. Так, эволюция мужского пола опережает женского, а левого полушария мозга - правого. Эволюционный дихронизм создает эволюционный диморфизм. В развитие, созданной ранее, эволюционной теории функциональной асимметрии мозга и рук, предлагается новая концепция явлений правшества и левшества, как цис-транс асимметрии особей, аналогов мужского и женского пола. Ее основные положения. 1. В филогенезе симметрия организмов неуклонно падает, асимметрия растет: шаровые, радиальные, билатеральные и “венец” эволюции - триаксиально асимметричные. Последняя ось асимметризации - латеральная. 2. В отличие от существующих теорий, рассматривающих правшество - нормой, а левшество - патологией, следствием аномалий развития или родовой травмы, новая концепция трактует их, как нормальные, адаптивные фенотипы для стабильной и изменчивой среды, регулирующие поведенческую пластичность общества. 3. В эмбриогенезе доминантное полушарие, как генотип, реализует доминантный фенотип парных органов: в оптимальной среде - в транс позиции, в экстремальной - в цис и создает новый, позиционный вид асимметрии для организма и популяции. 4. Транс и цис фенотипы реализуют половые гормоны. Поэтому 5. У транс особей шире норма реакции, ?же фенотипическая дисперсия и выше адаптивность в стабильной среде; у цис особей, наоборот, ?же норма реакции, шире фенотипическая дисперсия и выше адаптивность в изменчивой среде. 6. Как новый ген возникая в мужском геноме, проходит там проверку в течение многих поколений, после чего попадает в женский, так и центры управления новых функций, возникая в левом полушарии, после проверки транслоцируют в правое. 7. Значит, в левом полушарии (социальном) локализованы центры эволюционно молодых функций, в правом (биологическом) - старых. 8. Доминантность полушария (парного органа) в фазах эволюции означает наличие или избыток информации по данной функции, а субординатность - отсутствие или нехватку. 9. В стабильных фазах (симметричных), при отсутствии функции доминирует левое, поисковое полушарие, при наличии функции, более совершенное - правое. 10. Как доля мужских особей определяет эволюционную пластичность популяции (генотипов), так и доля цис особей определяет поведенческую пластичность общества (фенотипов, психики). 11. Экстремальные условия смещают равновесия [??]«[??] и [цис]«[транс]: в эмбригенезе влево, в постнатальном онтогенезе вправо, повышая “оборачиваемость” ?? и цис особей. Это осуществляют андрогены, приближающие систему к среде, или эстрогены, удаляющие от нее.

1. Введение.

Всякий раз, когда науке удавалось объяснить, казалось бы, совершенно разные явления с единой позиции, достигался существенный прогресс. Много свидетельств тому в теоретической физике. Принцип скорейшего пути Ферм? в геометрической оптике свёл воедино законы распространения, отражения и преломления света. Ньютоновская механика и теория гравитации объединили теорию свободного падения тел Галилея и законы движения планет Кеплера. В свою очередь, три закона Ньютона были сведены к принципу наименьшего действия Мопертюи. Теория Максвелла связала в единое целое не только электрические и магнитные явления, но и оптические и свела их к 24 уравнениям, которые в дальнейшем Герц и Хевисайд сократили до четырех, а Эйнштейн - до одного. Такая унификация - закономерный процесс. В теоретической биологии он еще предстоит.

Казалось, что общего между такими разными явлениями, как пол и асимметрия? Разделение популяции на женский-мужской пол, генома на аутосомы-гоносомы и общества на правшей-левшей, организма, парных органов (мозга, рук) на, отличающиеся во многом друг от друга, левые-правые половины?

В эволюционном плане они функционально изоморфны: имеют общие цели (предназначение), закономерности и механизмы. Все они - бинарные сопряженные дифференциации (БСД), возникшие в процессе эволюции из унитарных, мономодальных форм (нераздельнополых, симметричных). Это - адаптивно эволюционирующие, следящие системы, осуществляющие особую, экономную форму информационного контакта со средой. Все они состоят из консервативной и оперативной подсистем, возникающих в результате дихронной эволюции, регулирующих пластичность системы для эффективной эволюции в изменчивой среде. Поэтому, вскрыв эволюционную логику одной из них, по аналогии можно объяснить и другие.

Эти проблемы, как эволюционные, не решаются в плоскости неэволюционных наук, оперирующих малыми масштабами времени. Поэтому, заранее обречены на неуспех все попытки решить загадку асимметрии в рамках, эмбриологии, патологии или аномалий развития, точно так, как до сих пор безуспешны попытки решить проблему пола, как репродуктивную. В этой связи, на Западе уже четверть века пишут, о “кризисе” в эволюционной теории: “Поразительно, но ученые не могут убедительно ответить, для чего существует пол” (Crews, 1994). Это неверно! Ответ на этот вопрос был опубликован в статье в математическом журнале, после того, как ее отклонили биологические (Геодакян, 1965).

Идея асинхронной эволюции, предложенная мной для понимания эволюционной роли дифференциации полов, оказалась очень плодотворной и привела к созданию эволюционной теории пола. Впервые удалось объяснить адаптивное значение раздельнополости, ее преимущества перед другими способами размножения, вскрыть эволюционные закономерности и механизмы (Геодакян, 1965, 1989, 1991). Потом я обобщил эту идею для трактовки аналогичных структур целого ряда БСД от молекулярного уровня организации до популяционного, социо-культурного и технического (Геодакян, 1972).

На такой общей основе были созданы, помимо ЭТП, изоморфные эволюционные теории, объясняющие функциональную асимметрию мозга и видовую праворукость человека (Геодакян, 1980, 1984, 1986, 1987, 1992, 1993), обладающие исключительным для биологических теорий объяснительным и предсказательным потенциалом. Позже такая трактовка была распространена на хромосомную дифференциацию генома (Геодакян, 1996, 1998, 2000) и на явление леворукости (Геодакян, Геодакян, 1997).

Цель данной статьи - в развитие, полученных ранее выводов, на основе той же идеи и, аналогии пол-асимметрия, предложить внутренне непротиворечивую концепцию правшества-левшества, включающую высшие (поведенческие и психологические) проявления феномена на уровнях организма и популяции. Идея дихронизма способна объясниь с единых позиций, максимум известных фактов и успешно предсказывать новые. Она впервые позволяет понять адаптивность левшества и его тесную связь с полом (главные камни преткновения для всех теорий), закономерности реализации, механизмы регуляции, вскрыв, эволюционные корни явления, связать его с условиями среды, поведением, психологией и ответить, как минимум, на следующие общие вопросы. 1.Что такое латеральная асимметрия полушарий, леворукость, левша, левшество? Норма или патология? 2. Имеют ли они адаптивное значение, какое? 3. Какой принцип лежит в основе функциональной специализации полушарий мозга и других парных органов? Что они дают? 4. Когда и как появляются они в филогенезе и онтогенезе? 5. Как они связаны со средой, полом, генотипом, нормой реакции, гетерозиготностью, гормонами, поведением и психикой? 6. Что такое доминантность? 7. Каковы конститутивно-факультативные отношения между D-полушарием и D-рукой? 8. Для чего мозолистое тело? 9. Какова роль контра и ипси нервных связей полушарий мозга с левой и правой сторонами тела (парными органами)? А также многие частные вопросы, например, 1. Почему вербальные функции, локализованы в левом полушарии и лучше развиты у женщин, а пространственно-зрительные - в правом и лучше у мужчин? 2. Почему у человека видовая праворукость и левоногость, сердце смещено влево, а зубы слева крупнее, чем справа? 3. Почему афазия и апраксия у женщин чаще при поражениях передних отделов мозга, а у мужчин - задних? 4. Почему у дельфинов действует (овулирует) только левый яичник, у кашалотов - левая ноздря, у новозеландских куликов клюв загнут вправо, а у бассетов и спаниелей самое длинное ухо должно быть правое у самцов, а самое короткое - левое у самок? И т.д. и т.п.

Термины, сокращения и обозначения. Латеральная асимметрия проявляется на четырех уровнях организации: отдельных функций, парных органов, организма и популяции. Их векторы доминантности обозначены полужирными буквами, а сокращения курсивом. Поэтому, ЛП, ПР следует читать “левополушарность”, “праворукость”, а ПП, ЛР - “правое полушарие”, “левая рука”. С функциями и органами все ясно и однозначно: лево (право) полушарность, рукость, ногость и т.д. Термины левша-правша часто применяют как синонимы рукости. Считаю, неправильно: это более обобщенные, комплексные понятия, которые следует отнести к целому организму, с учетом не только рук, но и других парных органов; а главное, к высшим проявлениям латеральной асимметрии по поведенческим и психологическим признакам организа, отражающим её адаптивность в разных средах. Правши это особи у которых D-полушарие и D-рука находятся в транс позиции (с разных сторон тела), поведение которых более адаптивно в стабильной среде. Левши это особи, имеющие D-полушарие и D-руку в цис позиции (с одной стороны тела), поведение которых более адаптивно в изменчивой среде. Еще более обобщенные понятия левшества-правшества, применяемые, как названия феномена в целом или множеств, следует отнести к популяционному уровню, для характеристики, асимметрии численности, дисперсии и модальности субпопуляций левшей и правшей. Они определяют эволюционную пластичность общества на уровне поведения и психики. Это аналоги, соответственно, соотношения полов, дисперсии полов и полового диморфизма.

2. Проблема: факты, загадки, существующие теории.

2.1. Функциональная асимметрия мозга.

Мозг у позвоночных - парный орган. Его разделение на два полушария обусловлено билатеральным планом строения тела, симметрией сенсорных и моторных функций. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела (контралатерально), - это основные, эволюционно древние связи. Смысл этого перекреста считается неясным (Walker, 1980). Эволюционно молодые и более слабые ипси связи играют второстепенную роль, она также неясна. Современные методы тахистоскопии, дихотического прослушивания, дигаптической стимуляции, соматосенсорной дискриминации и электроэнцефалографии позволяют по асимметрии функций определять доминирующее полушарие.

Считается, что все парные органы человека (легкие, почки, яичники, семенники) функцонально симметричны, выполняют идентичные функции и можно обходиться только одним органом, а полушария мозга в этом отношении - исключение (Harris, 1978).

Левое полушарие (у нормальных праворуких) служит для смыслового восприятия и воспроизведения речи, письма, тонкого двигательного контроля пальцев обеих рук, самосознания, арифметического счета, логического, аналитического, абстрактного мышления, музыкальной композиции, пространства цветов, положительных эмоций. Оно обрабатывает информацию последовательно, хорошо понимает время, глаголы, способно на ложные “высказывания”, плохо понимает юмор, а его выключение приводит к депрессии.

Правое полушарие - для пространственно-зрительных функций, интуиции, музыки, интонационных особенностей речи, грубых движений всей руки, эмоционально-целостного восприятия, синтетического, ситуационного мышления, отрицательных эмоций. Оно обрабатывает информацию одномоментно (холистически), почти не понимает глаголов, абстрактных терминов (таких как, здоровье, злоба, радость, религия), не способно на ложные высказывания, понимает юмор, а его выключение приводит к эйфории (Денисова, 1978; Иванов, 1978; Спрингер и Дейч, 1983; Walker, 1980).

Обращают на себя внимание тесные связи асимметрии мозга с полом. Среди детей леворуких, заик, косоглазых, дислектиков, невротиков, страдающих недержанием мочи и кала на каждую девочку приходится около пяти мальчиков. Известно, что существует определенная зависимость между этими явлениями, и все они тесно связаны с асимметрией мозга. Например, при насильственном переучивании леворуких детей письму правой рукой у них часто появляются перечисленные аномалии, умственная отсталость, психозы, дефекты речи. Представления о половых различиях в работе мозга основаны, прежде всего, на результатах клинических и поведенческих исследований. При повреждениях левого полушария в результате кровоизлияния, опухоли или при оперативном удалении части височной доли, по поводу эпилепсии, дефицит вербальных функций у мужчин бывает гораздо больше, чем у женщин. Аналогичные повреждения правого полушария также приводят к большему дефициту функций невербального характера у мужчин, по сравнению с женщинами (McGlone, 1978, 1980). Афазия вследствие повреждения левого полушария возникает у мужчин в три раза чаще, чем у женщин, и имеет более тяжелый характер. Поэтому был сделан вывод, что у женщин языковые и пространственные способности представлены более симметрично, чем у мужчин (Спрингер, Дейч, 1983, McGlone, 1980).

С открытием половых различий в латерализации мозга появилась надежда понять и психологический половой диморфизм: разные способности и склонности мужчин и женщин, разную профессиональную пригодность и предпочтения, разную обучаемость и сообразительность. Например, по вербальным способностям: речи в целом, скорости и беглости речи, правописанию, навыкам чтения, кратковременной памяти, конформности мышления во всех возрастных группах выше уровень у женщин (Buffery & Gray, 1972; Harris, 1978; Levy, 1972; Maccoby & Jacklin, 1974; McGlone, 1978, 1980). У них гораздо лучше развито и с возрастом меньше атрофируется обоняние. У мужчин сильнее развиты пространственно-зрительные способности. Мальчики в школе значительно лучше девочек понимают геометрические концепции, эти различия меньше по алгебре, и еще меньше по арифметике (Harris, 1978). В технических ВУЗах максимальные преимущества мужчин также по начертательной геометрии. Они лучше ориентируются в визуальных и тактильных лабиринтах, лучше читают географические карты, легче определяют левое правое. Мужчины сильно превосходят женщин в шахматах, в музыкальной композиции, изобретательстве и другой творческой деятельности (Harris, 1978). Почти нет женщин среди сатириков, юмористов, карикатуристов, комиков и клоунов. У мужчин значительно чаще, чем у женщин, обнаруживается также преимущество правого уха при дихотическом прослушивании и левой руки у праворуких при тактильном узнавании предметов дигаптическим методом (Спрингер, Дейч, 1983). Обнаружен половой диморфизм по соотношению длин левой и правой височных плоскостей (Wada & Clark, 1975). Половые различия отмечаются в анатомических, клинических, дихотических, тахистоскопических, электрофизиологических и психологических исследованиях полушарий. Большинство этих фактов неоспоримо. Спорят только об их трактовке. В настоящее время, подавляющее большинство авторов поддерживает точку зрения, что асимметрия мозга четче выражена у мужчин. Например, Леви считает, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т.е. отличается пониженной асимметрией полушарий (Levy, 1978). В большом критическом обзоре, специально посвященном половым различиям по асимметрии мозга, Мак-Глон пришла к выводу, что “существует впечатляющее скопление данных, позволяющее допустить, что мужской мозг может быть организован более асимметрично, чем женский, как по вербальным, так и невербальным функциям. Эти тенденции редко наблюдаются в детстве, но часто существенны для взрослого организма” (McGlone, 1980). Вительсон исследовала тактильное узнавание предметов левой и правой рукой у 200 праворуких детей и пришла к выводу, что мальчики уже в шесть лет имеют правополушарную специализацию, а девочки показывают билатеральное представительство до 13 лет (Witelson, 1976). Это и ряд других исследований позволяют заключить, что в онтогенезе асимметрия мозга усиливается. Споры, в основном, - о возрасте завершения латерализации. Одни считают, что она завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующей среде, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента (Lenneberg, 1967). Другие - что это происходит примерно к пяти годам, а третьи считают, что асимметрия закладывается еще раньше, что мозг новорожденного по степени асимметрии не отличается от мозга взрослого (Спрингер, Дейч, 1983). Последнюю точку зрения можно отбросить, т.к. нельзя говорить об асимметрии функции мозга новорожденного, когда нет еще самих функций, а только потенции.

Для объяснения половых различий было высказано несколько гипотез. Вейбер предположила, что они связаны не с полом, как таковым, а с разными темпами развития мужчин и женщин (Waber, 1976). Такая трактовка может объяснить, в лучшем случае, половой диморфизм у детей и подростков, но не у взрослых. Леви предположила, что в основе половых различий лежат социальные факторы: мужчины занимались охотой и руководили переселениями, что и привело к лучшему развитию у них пространственных способностей, а вербальные превосходства женщин обусловлены тем, что они воспитывали детей, а это требует словесного общения (Levy, 1978). Высказывались даже предположения, что различия между мужчинами и женщинами по асимметрии мозга “придумали” феминисты или антифеминисты. Но это не так: к “антифеминистическим” выводам приходят также и многие (пожалуй, даже чаще!) исследовательницы (Спрингер, Levy, McGlone, Witelson, Kimura, Waber и др.). Существующие трактовки связывают половой диморфизм по асимметрии мозга в основном с чисто человеческими или социальными факторами. Однако все больше и больше накапливается данных, свидетельствующих о том, что не только асимметрия мозга, но и половой диморфизм по ней, распространены среди животных. Например, есть сообщения о большей степени асимметрии мозга у самцов по сравнению с самками у крыс, кошек, китообразных (Бианки, 1985; Walker, 1980).

2.2. Функциональная асимметрия рук.

Не меньше загадок таит и проблема рукости. Леворукие составляют около 10% современных людей. Опрос свыше миллиона человек в США показал, что 90% считают себя праворукими (Gilbert & Wisocki, 1992). Предпочтение правой руки характерно для разных этносов и культур: эскимосов Аляски, аборигенов Австралии и Америки, темне Сьерры-Леоне, китайцев Гонконга, конголезских детей и жителей Папуа Новой Гвинеи (Connolly & Bishop, 1992).

Довольно убедительно было показано, что подавляющее большинство наших предков (~90%) в обозримом прошлом (по крайней мере ~ 50 веков) также были праворуки. Об этом говорят наскальные изображения охотников и работников, кистей рук, подавляющее большинство которых левые, следовательно, обводили правой рукой. Или множество черепов павианов, пробитых ударом дубины слева, стало быть, правой рукой. Каменные орудия труда, сделанные правой рукой и для правой руки и т.д. (Coren & Porac, 1977).

Другие доказывают, что в каменном веке право и леворуких было поровну, в бронзовом веке было 2/3 праворуких и их доля продолжает расти. Есть и противоположная точка зрения: что в настоящее время растет доля леворуких. Например, было показано, что среди англоязычного населения Австралии и Новой Зеландии с 1880 г. по 1969 г. леворукость возросла с 2% до 13% (Brackenbridge, 1981). Отмечались и другие временные и пространственные колебания от средних значений леворукости, например, в зависимости от сезона рождения: она, почему-то, несколько выше осенью и зимой. И т.д.

В разных популяциях леворукость варьирует: по одной сводке от 1 до 18%, по второй - от 0 до 25% (этнологи), а по третьей - до 30%. Например, в 80 годы леворуких в Луганске было 3,2%, в Москве - 3,4%, в Армении - 6,0%. У другого автора: в средней полосе России - 6,7%, среди пришлого населения Таймыра - 10,2%, а коренных жителей - 33,8%! (Cтепанов, 1988).

Приспособленность леворуких в среднем, ниже, чем праворуких: они меньше оставляют потомков. (Boklag, 1987; Rife, 1940). Например, анализ данных 661 человека старше 20 лет показал, что, если у первых к 45 годам бывает в среднем 1,62 ребенка, то у вторых - 2,03. С возрастом доля леворуких падает (Halpern & Coren, 1991; Fleminger et al., 1977; Porac et al., 1980; Smart et al., 1980). Одни авторы объясняют это тем, что у них меньше средняя продолжительность жизни, чем у праворуких (на 9 лет!), другие - что их переучивают. Значит, среди новорожденных их должно быть больше. У неправоруких чаще определенные иммунные расстройства, особенно тироидной железы и кишок (Bryden & McManus, 1992; Geschwind & Galaburda, 1984). С ними чаще происходят несчастные случаи, требующие медицинского вмешательства, повреждения головы, с потерей сознания, левши-водители и пилоты чаще попадают в аварии т.д. (Coren, 1989; Daniel & Yeo, 1991; Daniel et al., 1992). У женщин-левшей позже наступает половая зрелость и раньше - менопауза, чаще спонтанные выкидыши (Yeo & Gangestad, 1993). Во многих культурах левшество ассоциируется с чем-то плохим. В разных языках “левый” означает: неуклюжий (фр.), лживый (ит.), хитрый (исп.), невезучий (арм.), незаконный (рус.).

Много леворуких среди недоношенных детей, например, среди 39 новорожденных с весом меньше 1 кг их было 21 (более 50%!) (O'Callaghan et al., 1987).

Много исследований посвящено вопросу наследственной обусловленности леворукости. Среди детей двух праворуких родителей леворуки 2%, если один родитель леворук - 17%, оба родителя - 46%. Много леворуких среди близнецов, около 20%. Однако конкордантность у монозиготных не выше, чем у дизиготных. Это говорит против генетического контроля рукости. В то же время, играет роль “семейная леворукость”: наличие леворуких среди ближайших родственников (Спрингер и Дейч, 1983).

Сильно варьируют данные частоты леворукости в зависимости от пола: их больше среди новорожденных мальчиков, по разным авторам от 1,5 до 8 раз, а также среди гомосексуалов и транссексуалов, как мужчин, так и женщин. Есть данные, что появлению леворукости способствует повышенное выделение тестостерона в эмбриональном развитии (Geschwind & Galaburda, 1987). И т.д.

Левши чаще страдают от растройств центральной нервной системы, скорее, как следствий аномалий развития, чем приобретенных, например, дефектов нервной трубки (Fraser, 1983), аутизма (Boucher, 1977; Colby & Parkinson, 1977), алкоголизма (London, 1990; Nasrallah et al., 1983), психопатии (Ellis, 1990), заикания (Bishop, 1990), шизофрении (Lishman & McMeecan, 1976), синдрома расщелины нёба (Fraser & Rex, 1984) и др. Отмечают также, что мужчины, которые вообще более подвержены болезням развития нервной системы (Gualtieri & Hicks, 1985), одновременно, чаще бывают леворуки (Annett, 1985).

Леворукость тесно связана с речью. Леворукие чаще имеют билатеральное или правополушарное управление речью, тогда как праворукие, как правило, - левополушарны (Bryden, 1987). Это приводит к мысли, что понимание происхождения и развития рукости может пролить свет и на те нервные и поведенческие свойства, которые приводят к возникновению и развитию речи.

Леворукость сопоставляли, не только с функциональной асимметрией мозга (Byshop, 1990; Bryden, 1982), но и с морфологической (Galaburda, 1991; Geschwind & Galaburda, 1987; Witelson, 1980). Например, известно, что в передней части правое полушарие больше, чем левое, тогда как в задней - наоборот. Различные асимметрии существуют между левой и правой регионами вокруг сильвиевой борозды, возможно представляющей анатомический субстрат для асимметрии лингвистических центров. Все эти асимметрии у леворуких меньше, т.е. у них более симметричный мозг, а не асимметричный в обратную сторону (Yeo & Gangestad, 1993). Различия в морфологии мозолистого тела также могут быть связаны с левшеством, однако существующие факты не позволяют пока сделать окончательный вывод (Habib et al., 1991; Witelson, 1985, 1989). Но когда такие различия наблюдаются, то, похоже, у неправоруких более крупное мозолистое тело и этот эффект сильнее выражен у мужского пола (Witelson, 1989).

Отмечают зависимость от рода занятий. Повышенный процент леворуких в творческой среде (артистов, художников, архитекторов), среди, сильнейших теннисистов, боксеров, фехтовальщиков, бейсболистов, заводских рабочих и алкоголиков. Их много среди гениев и, одновременно, среди слабоумных и лиц, неспособных научиться читать и писать. Леворукими были: Александр Македонский, Юлий Цезарь, Карл Великий, Наполеон, Леонардо да Винчи, Микеланджело, Пикассо, Чаплин, Максвелл, А.Пуанкаре, Бенджамин Франклин, Павлов, Льюис Кэррол, Лесков, много известных комиков, четверо из 5 последних в ХХ в. президентов США: Форд, Рейган, Буш, Клинтон и многие другие выдающиеся личности (Доброхотова и Брагина, 1994). К этому списку, кочующему из книги в книгу, можно добавить ак. Сахарова, президента Путина, миллиардеров: Гейтса, Девида Рокфеллера, Сороса, Русоса, Березовского, Ходорковского, двух сыновей принцессы Дианы; а также террориста Бен Ладена, маньяка-убийцу Чикотило и др. (определение рукости по сцеплению пальцев по ТВ).

2.3. Существующие представления и теории.

Вначале, считая асимметрию мозга сугубо человеческим явлением, пытались объяснить ее как следствие уникальных особенностей человека: речи, праворукости, самосознания. Но оказалось, что асимметрия мозга довольно широко распространена у позвоночных (Бианки, 1985; Walker, 1980). Однако продолжают появляться чисто “человеческие” теории специализации полушарий: вербальное-невербальное, временн?е-пространственное, аналитическое-синтетическое, последовательное-целостное (восприятие), абстрактное-конкретное мышление и т.д. По мере появления новых данных высказывались, более сложные гипотезы, создающие порой видимость объяснения.

В латерализации усматривали способ удвоения информационной емкости мозга, хотя, казалось, она может увеличить надежность, но не емкость. Левое полушарие связывали с определением цели, правое - с ее реализацией, с индуктивным и дедуктивным мышлением, числовым и аналоговым способами обработки информации, западным техницизмом и восточным мистицизмом и т.д. Поиском принципа латерализации занимались безуспешно многие исследователи. Пришли, даже к выводу, что такого принципа вообще не существует, или он будет открыт в далеком будущем, - слишком уж противоречивы и непонятны факты!

Есть и теории рукости. Вначале наивные, объясняющие праворукость человека правосторонним расположением печени, якобы смещающим центр тяжести тела, или левосторонним - сердца, заставляющим воинам держать в левой руке щит, а в правой - меч. Высокий процент леворуких среди близнецов, а также их повышенная подверженность различным болезням, привели к появлению трактовок левшества, как патологии, аномалии развития или родовой травмы. В настоящее время это, пожалуй, самое модное направление в теории.

Последнее десятилетие привлекла к себе большое внимание теория, основанная на большей подверженности мужского пола леворукости, аномалиям развития (дислексии, заиканию, аутизму) и иммунным болезьням (Geschwind & Galaburda, 1987). Теория пыталась объяснить эти явления и высокие пространственно-зрительные способности мужского пола влиянием эмбрионального тестостерона на относительную скорость развития полушарий мозга.

Она подверглась обстоятельному разбору и критике (на мой взгляд, вполне заслуженной). Теория действительно слабая: отсутствует общая идея, основана на произвольных постулатах, сложна, противоречива, и, по настоящему, ничего не может объяснить и предсказать.

2.4. Отсутствие эволюционной теории.

Широкую, общебиологическую, эволюционную проблему, каковым является латеральная асимметрия, можно понять только в эволюционном плане.

Все существующие теории страдают общими методологическими недостатками. Они пытаются решить проблему в узких рамках: или, как сугубо человеческую, или в пределах частных дисциплин (генетики, эмбриологии, патологии), т.е. в плоскости неэволюционных наук.

Все они, либо не ставят вовсе, либо не дают правильного ответа на следующие, важные, на мой взгляд, вопросы. 1. Что такое левшество - норма или патология? Имеет ли эволюционный, адаптивный смысл? Какой? 2. Стабильно ли оно, в настоящее время, или эволюционирует? В каком направлении? 3. Почему все феномены латеральной асимметрии так тесно связаны с полом? 4. Что означает доминантность? 5. Можно ли объяснить феномен левшества в целом, только зеркальной асимметрией? Или надо привлечь другие её виды? 6. Что конститутивно (первично), а что факультативно (вторично): D-полушарие, D-рука или их цис-транс конфигурация? Что является причиной, а что следствием? Играет ли в этом роль речь или самосознание?

Итак, эволюционная трактовка левшества отсутствует: никто не ставил вопрос о его адаптивности (для чего? что дает?), об эволюционных закономерностях и тенденциях и не искал эволюционного смысла. А так как левшество, будучи следствием асимметрии мозга, - явление эволюционное, то все “неэволюционные” попытки терпели неудачу.

В отличие от существующих теорий, предлагаемая концепция трактует его как нормальное, адаптивное, регуляторное явление, повышающее эффективность эволюции поведения, роль которого у прогрессивных форм растет. Анализ известных фактов и существующих трактовок позволяет сделать следующие выводы: 1. Как асимметрия мозга, так и направление полового диморфизма по ней (??>??) - свойственны не только человеку, но и многим позвоночным. 2. Ни одна из существующих теорий асимметрии мозга или рукости не может объяснить непротиворечиво явления в целом. 3. Необходимо искать более общую эволюционную концепцию.

3.Теоретические основы новой концепции.

Исторически живые системы произошли от неживых. Самая фундаментальная программа жизни - репродуктивная. Она придает генетической информации дискретность во времени: поколения и другие фазы жизни (метаморфозы, стадии, циклы), и в морфо-функциональном пространстве: разнообразие форм (гены, хромосомы, клетки, организмы, популяции и др.). У добиологических систем, дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и богатства форм. Скажем, между уровнем простых молекул (N2, O2, CO2, Н2О) и ценозов (океан, атмосфера) не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз - результат дивергентных процессов (делений одной системы на две подсистемы).

Тогда, среди живых систем должно быть много БСД. Их действительно очень много. ГЦ-АТ пары нуклеотидов, COOH-NH2 группы аминокислот, двойная спираль ДНК, ДНК-белки, генотип-фенотип, аутосомы-гоносомы, ядро-цитоплазма, гомо и гетеро зиготы и гаметы, диплоидия, билатеральность, женский-мужской пол, гаметы-сома, эстрогены-андрогены. Подкорка-кора мозга, симметрия-асимметрия, правое-левое, правши-левши, знания-сознание и т.д. На всех уровнях организации: от молекул, генов и гормонов до организма, популяций и психики.

Они прослеживаются и в антропогенной формации, социокультурных, технических, игровых системах. Государство-правительство, производство-наука, экономика-финансы, центробанк-коммерческий банк, больница-поликлиника. Защита-нападение (в спорте), защита-обвинение (в суде), киль-руль корабля, стабилизаторы-рули ракеты или самолёта и т.д. и т.п.

БСД корнями уходят в неживую формацию: они аналоги факторов экстенсивности-интенсивности (обобщенных зарядов-потенциалов) всех видов работ в термодинамике, и сохраняют некоторые их черты. Например, в каждой, приведенной выше, паре первые ведут себя, как обобщенные заряды, вторые, как - потенциалы. Случайно ли это? Или за этим кроется общая эволюционная закономерность? Каково адаптивное значение бинарных систем, приводящее к их возникновению? Почему в процессе эволюции, как правило, мономодальные (унитарные) системы (гаплоидные, бесполые, симметричные) превращаются в бимодальные (диплоидные, раздельнополые, асимметричные), а не наоборот?

3.1. Принцип сопряженных подсистем.

В рамках адаптогенеза Дарвина, эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом проб и ошибок. Поэтому, чтобы локализовать ошибки, выгоднее пробовать не на целой системе, а только на части. Для этого необходимо разделить систему на две подсистемы, одну - основную, более ценную, убрать “подальше” от среды, с тем, чтобы лучше сохранить информацию о прошлом, а вторую: “пробную”, менее ценную - придвинуть поближе к среде, чтобы “узнать”, что требуется в настоящем и как нужно измениться в будущем.

Была предложена общая трактовка бинарных систем и сформулирован единый для всех эволюционный принцип: “адаптивно эволюционирующие в изменчивой среде, системы, делясь на, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, сопряженные подсистемы, повышают свою устойчивость” (Геодакян, 1972, 1975, 1998).

Поэтому, делится ли раздельнополая популяция на женский-мужской пол, геном на аутосомы-гоносомы, билатеральный организм, или его парные органы (мозг, руки) на левую-правую половины, общество на правшей-левшей, все эти дифференциации основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы. Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции - два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С и, наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое.

Например, при изогамии (одинаковости размеров мужских и женских гамет - мономодальная система), каждая гамета выполняет и консервативную (обеспечение зиготы ресурсами) и оперативную (поиск партнера) функции. Так как существует определенный разброс размеров, то мелкие (м) гаметы лучше обеспечивают поиск, крупные (к) - ресурсы, а средние (с), и то, и другое делают посредственно. Тогда комбинация к-м становится выгоднее, чем с-с и отбор автоматически приводит к превращению изогамии в анизогамию (яйцеклетки-спермии).

Обобщенная трактовка позволяет выявить некоторые общие черты БСД. 1. Если до их появления главный управляющий эволюцией поток информации был: среда®система, E®S, а после появления стал: Е®ОП®КП, то отсюда следует, что при адаптивной эволюции новая подсистема всегда оперативная и возникает между консервативной и средой. 2. Эволюционная роль ОП всех, приведенных выше пар (белков, фенотипа, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей и др.) буферная, посредническая между КП и средой. Всегда, это информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации для КП. 3. Дифференциация на КП и ОП - не абсолютно, а относительно. Могут быть последовательные ряды подсистем: ?, ?, ?,…..?, где самое конститутивное (фундаментальное, консервативное) звено ?, а самое факультативное (оперативное) - ?. А внутри ряда, в каждой паре, слева - КП, справа - ОП (как ряд напряжений металлов в электрохимии). 4. Чтобы новая экологическая информация попадала в ОП, фенотипическая дисперсия её элементов должна, быть шире, чем элементов КП, тогда их приспособленность будет ниже, а коэффициент отбора выше, чем последних. Для этого, у них должна быть ?же норма реакции. 6. Поскольку сохранение системы часто важнее, чем изменение (т.к. отсутствие последнего грозит застоем, а первого - исчезновением), то дочерние подсистемы неравнозначны. КП важнее и ценнее чем ОП. Она сохраняет за собой некоторые черты и функции материнской, унитарной системы, тогда как ОП, приобретает новые. Поэтому для понимания эволюционного смысла БСД, в принципе, достаточно понять лишь смысл ОП (из приведенных, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей). 7. Экстраполируя КП и ОП назад (в прошлое) можно определить их исходную унитарную форму. Например, по полу это - гермафродиты, по латеральной асимметрии - доплацентарные млекопитающие, с симметричными полушариями, по ДНК и белкам - РНК (биохимики начинают, вроде, это понимать), по ядру и цитоплазме - прокариоты и т.д. 8. Для эффективной передачи информации ОП®КП, элементы ОП должны иметь более широкое “сечение канала” связи, чем элементы КП. В приведенном выше перечне БСД в каждой паре первая подсистема, КП, основная, чаще более древняя, удаленная от среды и защищенная, вторая - ОП пробная, более молодая, теснее связанная со средой. Выделение специального, эволюционно-экологического буфера, позволяет проверять в нем разные решения эволюционных проблем, без риска закрепления неудачных. В этом эволюционная логика всех БСД.

3.2. Идея асинхронной эволюции (главная гипотеза).

В схеме адаптогенеза эволюцию системы (S) определяет среда (Е), Е®S. Это главный управляющий эволюцией поток информации, т.е. среда выступает как некий экологический потенциал, заставляющий эволюционировать (работать) систему. Рост дисперсии элементов унитарных систем, рано или поздно, автоматически превращает их в БСД, состоящие из КП и ОП. Если сравнить экологический потенциал с электрическим, а УС с лампочкой, то БСД - две лампочки, которые могут быть подключены к источнику тока параллельно или последовательно (рис. 1). Это принципиально новая возможность, которой не было у унитарных систем. Возникает вопрос, что означают эти схемы для живых систем?

Три схемы - модели трех главных способов размножения (и асимметрии, как станет ясно дальше). Схема одной лампочки - аналог бесполого способа, параллельная - гермафродитного, а последовательная схема - раздельнополого (и асимметричного мозга).

Первые схемы - модели синхронной эволюции, лежат (по умолчанию) в основе всех биологических теорий, в том числе Дарвина и Менделя, которые могут трактовать только УС, и испытывают непреодолимые трудности при трактовке БСД. Они могут объяснить только явление асимметрии, но не включают явления асинхронной эволюции полушарий (наш дедуктивный вывод - главную гипотезу настоящей работы), поэтому не могут объяснить совокупность известных фактов и делать какие-либо предсказания. Последняя схема асинхронной эволюции, которая впервые была применена в 1965 г. для трактовки половой дифференциации, в 1972 г. обобщена, в принципе, на все БСД и конкретно разработана для дифференциаций: генома на аутосомы-гоносомы, ФАМ и рукости (Геодакян, 1965, 1972, 1993, 1997, 1998, 2000). Она включает оба явления: асимметрию (факты) и асинхронию (дедукцию), и успешно предсказывает много новых явлений и в первую очередь: существование транслокации - перехода доминирования функции из одного полушария в другое.

Принципиальная разница между унитарными и бинарно-сопряженными системами в форме их информационного контакта со средой. У первых информация попадает от среды непосредственно к каждому элементу системы, а у вторых она попадает сначала к элементам ОП и от них к элементам КП. Значит, консервативно-оперативная специализация подсистем достигается их дихронной (асинхронной) эволюцией: в ОП она начинается и кончается раньше, чем в КП.

Тогда, все эволюционные новации появляются сначала в ОП (у мужского пола, в Y-хромосоме, в ЛП), проходят там проверку, после чего (спустя много поколений), отобранные попадают в КП (женскому полу, в аутосомы, в ПП) (Геодакян, 1965, 1993, 2000).

Совершенно очевидно, что дихронизм (асинхрония) и диморфизм (асимметрия) тесно связаны между собой: когда система одинковых элементов делится на две части, пока они качественно однородны, нет ни диморфизма, ни дихронизма. Но как только одна из них эволюционирует, одновременно возникает и диморфизм и дихронизм, т.е. две дистанции: “арьергард-авангард” (по хронологической оси) и “стабильное ядро-лабильная оболочка” (по морфологической).

3.3. Эволюционная теория пола, как инструмент и как аналог.

Согласно ЭТП, дифференциация полов - экономная форма информационного контакта популяции со средой, позволяющая, благодаря дихронной эволюции, все новые признаки проверять у мужского пола, прежде чем передавать их женскому.

Мужской и женский пол по-разному реагируют на изменения среды, в частности, появление экологического дифференциала. Была выдвинута гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, проверенная успешным предсказанием б?льшей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов и женских пар - дизиготных (Геодакян, 1974). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им, на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, модификационно, создав более адаптивный фенотип, максимально “удалиться” от своих генотипов и покинуть зоны отбора.

Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что отбор действует в основном на мужской пол: падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. начинается его опережающая эволюция. Значит одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской. Иными словами, половой диморфизм по норме реакции обеспечивает повышенную фенотипическую пластичность женскому полу в онтогенезе и генотипическую пластичность мужскому полу в филогенезе (Геодакян, 1974, 1991). Тогда женский пол преобразует экологическую информацию в фенотипическую, во временный модификационный половой диморфизм, а мужской пол, заплатив за нее отбору своей численностью и разнообразием, - в генотипическую, в эволюционный половой диморфизм (ЭПД), с тем чтобы после проверки передать эту информацию женскому полу “бескровным” внутренним путем. Стало быть, селекционно созданный мужским полом ЭПД становится для женского пола фактором эволюции, движущим потенциалом, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор. Следовательно, половую дифференциацию можно рассматривать, как специализацию по двум дополняющим друг друга аспектам эволюции: тихогенеза и номогенеза и счиать мужской пол селекционно-экологическим, женский - номогенетическим. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество раздельнополости.

Согласно ЭТП, эволюция любого признака у раздельнополых форм включает три фазы.

В начальной, дивергентной фазе эволюционирует только мужской пол, так как новая информация от среды (вирусы, мутации, гены) попадает главным образом к нему. Появляется ЭПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм, равняется опережению мужского пола. Эта временн?я “дистанция” необходима для проверки новых признаков у него. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция (можно посмотреть рис. 5).

Включается механизм релаксации ЭПД - отток информации от мужского пола к женскому, т.е. начинается эволюция женского пола. Это вторая, параллельная фаза эволюции признака, когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью. Устанавливается стационарный режим для ЭПД, который остается постоянным до конца фазы.

Третья фаза эволюции - конвергентная, в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ЭПД. Происходит уменьшение и исчезновение ЭПД, т.е. диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе не является таковым. Это - эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989, 1991, 2000).

На основе ЭТП была сформулирована дюжина четких правил дифференциации полов, представляющих собой мощный инструмент для эволюционных суждений, позволяющих, в частности, по половому диморфизму и дисперсии полов определить направление и фазу эволюции признака. Например, наличие полового диморфизма по асимметрии мозга у позвоночных, означает, что у них этот признак на эволюционном марше. Более симметричный мозг у женского пола и асимметричный - у мужского, а также опережающая асимметризация мозга у мальчиков, по сравнению с девочками в онтогенезе, говорит о том, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Если дисперсия по асимметрии окажется больше у мужчин, это будет означать дивергентную (начальную) фазу эволюции, если дисперсии полов будут равны - параллельную (среднюю), а если она окажется больше у женщин - конвергентную (конечную).

Это примеры использования ЭТП, как инструмента. Однако важнее применить, как аналог для построения новых изоморфных теорий, в данном случае, ФАМ и левшества-правшества.

Анализ фактов, приведенных в 2.1., не оставляет никаких сомнений, что ОП мозга (аналогом М пола) следует считать левое полушарие, а КП (аналогом Ж пола) - правое.

Все это говорит о том, что аналогия пол-асимметрия может пролить свет и на другие важные загадки латерализации. Эволюционного смысла и механизмов асимметрии, доминантности, их адаптивности, роли мозолистого тела, контра и ипси связей и др. Но прежде, чтобы определить место латеральной асимметрии среди других, посмотрим на проблему шире, в панораме эволюционной проморфологии (терминология Геккеля) - учения о симметрии.