Часть2 гл.6 с.216-238

дельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспе­риментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентра­ции ключевого вещества — циклической АМФ, периоди­чески испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по сущест­ву, являются новым средством связи. В случае коллек­тивных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.

Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», ис­пускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов — циклической АМФ — и, таким образом, стать «центром притяжения» для ос­тальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.

6. Бифуркации и нарушение симметрии

Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происхо­дить, когда ее порог оказывается превзойденным. В рав­новесном или слабо неравновесном состоянии сущест­вует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управ­ляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества В в «брюсселяторе», описание которого приведено в разд. «За порогом химической неустойчивости»). Проследим за тем, как изменяется состояние системы с возрастанием значения В. Увеличи­вая концентрацию В, мы как бы уводим систему все дальше и дальше от равновесия. При некотором значе­нии В мы достигаем порога устойчивости термодинами-

216

ческой ветви. Обычно это критическое значение называ­ется точкой бифуркации. [На особую роль этих точек обратил внимание Максвелл, размышляя над отноше­нием между детерминизмом и свободой выбора (см. гл. 2 разд. «Язык динамики»).]

Рис. 10. Бифуркационная диаграмма. Стационарные значения переменной Х представлены на диаграмме как функции параметра бифуркации l.. Сплошные линии соответствуют устойчивым, штри­ховые — неустойчивым стационарным состояниям. Чтобы достичь ветви D, необходимо выбрать начальную концентрацию Х0 выше зна­чений X, соответствующую ветви Е.

Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации В термодинамическая ветвь становится неустойчивой относительно флуктуации (см. рис. 10). При критическом значении lс управляю­щего параметра l система может находиться в трех различных стационарных состояниях: С, Е и D. Два из них устойчивы, третье неустойчиво. Очень важно под­черкнуть, что поведение таких систем зависит от их предыстории. Начав с малых значений управляющего параметра l и медленно увеличивая их, мы с большой вероятностью опишем траекторию АВС. Наоборот, на­чав с больших значений концентрации Х и поддерживая постоянным значение управляющего параметра l, мы с высокой вероятностью придем в точку D. Таким обра-

217

зом, конечное состояние зависит от предыстории систе­мы. До сих пор история использовалась при интерпрета­ции биологических и социальных явлений. Совершенно неожиданно выяснилось, что предыстория может играть роль и в простых химических процессах.

Рис. 11. Симметричная бифуркационная диаграмма. Х как функция параметра бифуркации l. При llс сущест­вуют два стационарных состояния при любом значении l (прежнее устойчивое стационарное состояние теряет устойчивость).

Рассмотрим бифуркационную диаграмму, изображен­ную на рис. 11. От предыдущей диаграммы она отлича­ется тем, что в точке бифуркации появляются два устой­чивых решения. В связи с этим, естественно, возникает вопрос: по какому пути пойдет дальнейшее развитие системы после того, как мы достигнем точки бифурка­ции? У системы имеется «выбор»: она может отдать предпочтение одной из двух возможностей, соответст­вующих двум неравномерным распределениям концент­рации Х в пространстве (рис. 12, 13).

Каждое из этих распределений зеркально симметрич­но другому: на рис. 12 концентрация Х больше справа, на рис. 13 — слева. Каким образом система выбирает между правым и левым? В этом выборе неизбежно при­сутствует элемент случайности: макроскопическое урав­нение не в состоянии предсказать, по какой траектории

218

Рис. 12, 13. Два возможных пространственных распределения концентрации компоненты X, соответствующие двум ветвям на би­фуркационной диаграмме (рис. 11). Рис. 12 отвечает «правой» струк­туре: концентрация Х в правой части выше, чем в левой. Рис. 13 отвечает «левой» структуре.

пойдет эволюция системы. Не помогает и обращение к микроскопическому описанию. Не существует также различия между правым и левым. Перед нами — случай­ные явления, аналогичные исходу бросания игральной кости.

Можно было бы ожидать, что при многократном повторении эксперимента при переходе через точку бифуркации система в среднем и половине случаев ока­жется в состоянии с максимумом концентрации справа, а в половине случаев — в состоянии с максимумом кон­центрации слева. Возникает другой интересный вопрос. В окружающем нас мире некоторые простые фундамен-

219

тальные симметрии нарушены10. Кто не замечал, на­пример, что большинство раковин закручено преимуще­ственно в одну сторону? Пастер пошел дальше и усмо­трел в дисимметрии, т. е. в нарушении симметрии, ха­рактерную особенность жизни. Как теперь известно, молекула самой важной нуклеиновой кислоты ДНК имеет форму винтовой линии, закрученной влево. Как возникает такая дисимметрия? Один из распространен­ных ответов на этот вопрос гласит: дисимметрия обус­ловлена единичным событием, случайным образом от­давшим предпочтение одному из двух возможных исхо­дов. После того как выбор произведен, в дело вступает автокаталитический процесс и левосторонняя структура порождает новые левосторонние структуры. Другой от­вет предполагает «войну» между лево- и правосторон­ними структурами, в результате которой одни структуры уничтожают другие. Удовлетворительным ответом на этот вопрос мы пока не располагаем. Говорить о еди­ничных событиях вряд ли уместно. Необходимо более «систематическое» объяснение.

Недавно был открыт еще один пример принципиаль­но новых свойств, приобретаемых системами в сильно неравновесных условиях: системы начинают «восприни­мать» внешние поля, например гравитационное поле, в результате чего появляется возможность отбора конфи­гураций.

Каким образом внешнее (например, гравитационное) поле сказалось бы на равновесной ситуации? Ответ на этот вопрос дает принцип порядка Больцмана: все за­висит от величины отношения — потенциальная энер­гия/тепловая энергия. Для гравитационного поля Земли эта величина мала. Чтобы достичь сколько-нибудь за­метного изменения давления или химического состава атмосферы, нам понадобилось бы взобраться на доста­точно высокую гору. Но вспомним ячейку Бенара. С точ­ки зрения механики ее неустойчивость обусловлена по­вышением центра тяжести вследствие теплового расши­рения. Иначе говоря, в эффекте Бенара гравитация играет существенную роль и приводит к новой структу­ре, несмотря на то что толщина самой ячейки Бенара может достигать лишь нескольких миллиметров. Дейст­вие гравитации на столь тонкий слой жидкости было бы пренебрежимо малым в равновесной ситуации, но в не­равновесной ситуации, вызванной градиентом темпера-

220

тур, приводит даже в таком тонком слое к наблюдае­мым макроскопическим эффектам. Неравновесность уси­ливает действие гравитации11.

В уравнении реакции с диффузией включение гравитации скажется на диффузионном потоке. Как показы­

Рис. 14. «Вынужденная» бифуркация, индуцированная внешним полем. На диаграмме концентрация Х представлена как функция параметра l. В отсутствие внешнего поля произошла бы симметрич­ная бифуркации, показанная пунктирной линией. Критическое значе­ние параметра бифуркации обозначено lс. Устойчивая ветвь b) на­ходится на конечном расстоянии от ветви a).

вают подробные вычисления, влияние гравитации ста­новится особенно ощутимым вблизи точки бифуркации невозмущенной системы. Это позволяет нам, в частно­сти, утверждать, что очень слабые гравитационные поля могут приводить к отбору структур.

221

Рассмотрим снова систему с бифуркационной диаг­раммой, изображенной на рис. 11. Предположим, что в отсутствие гравитации, т. е. при g=0, мы имеем, как на рис. 12 и 13, асимметричную конфигурацию «снизу вверх» и ее зеркальное отражение — конфигурацию «сверху вниз». Оба распределения равновероятны, но если включить g, то бифуркационные уравнения изме­нятся, так как поток диффузии будет содержать член, пропорциональный g. В результате мы получим диаграм­му, изображенную на рис. 14. Исходная бифуркацион­ная диаграмма исчезнет, сколь бы малым ни было включенное гравитационное поле. Одна структура а) на новой диаграмме возникает при увеличении параметра бифуркации непрерывно, другая b) достижима лишь при конечном возмущении. Следуя по ветви а), мы ожидаем, что и система будет изменяться непрерывно. Наши ожидания оправдаются при условии, если расстояние S между двумя ветвями велико по сравнению с амплиту­дой тепловых флуктуации концентрации X. Происходит то, что мы называем «вынужденной» бифуркацией. Как и прежде, вблизи критического значения lс управляю­щего параметра может произойти самоорганизация. Но теперь одна из двух возможных структур предпочти­тельнее другой и подлежит отбору.

Важно отметить, что в зависимости от химического процесса, ответственного за бифуркацию, описанный выше механизм может обладать необычайной чувстви­тельностью. Как уже упоминалось, вещество обретает способность воспринимать» различия, неощутимые в равновесных условиях. Столь высокая чувствительность наводит на мысль о простейших организмах, например о бактериях, способных, как известно, реагировать на электрические или магнитные поля. В более общем пла­не это означает, что в сильно неравновесной химии воз­можна «адаптация» химических процессов к внешним условиям. Этим сильно неравновесная область разитель­но отличается от равновесной, где для перехода от одной структуры к другой требуются сильные возмущения или изменения граничных условий.

Еще одним примером спонтанной «адаптивной орга­низации» системы, ее «подстройки» к окружающей сре­де может служить чувствительность сильно неравновес­ных состояний к внешним флуктуациям. Приведем один пример12 самоорганизации как функции флуктуирую-

222

щих внешних условий. Простейшей из всех мыслимых химических реакций является реакция изомеризации АDВ. В нашей модели вещество А может участвовать и в другой реакции: А+свет®A*®A+тепло (молеку­ла А, поглощая свет, переходит в возбужденное состоя­ние A*, из которого возвращается в основное состояние, испуская при этом тепло). Мы предполагаем, что обе ре­акции происходят в замкнутой системе, способной об­мениваться с внешним миром только светом и теплом. В системе имеется нелинейность, так как превращение молекулы В в молекулу А сопровождается поглощением тепла: чем выше температура, тем быстрее образует­ся А. Кроме того, чем выше концентрация А, чем силь­нее А поглощает свет и преобразует его в тепло, тем выше температура вещества А. Таким образом, А ката­лизирует образование самого себя.

Можно ожидать, что концентрация А, соответствую­щая стационарному состоянию, возрастет с увеличением интенсивности света, и действительно так и происходит. Но, начиная с некоторой критической точки, мы сталки­ваемся с одним из типичных сильно неравновесных явле­ний: сосуществованием множественных стационарных состояний. При одних и тех же условиях (например, интенсивности света и температуре) система может на­ходиться в двух различных устойчивых стационарных состояниях, отвечающих двум различным концентра­циям А. Третье (неустойчивое) стационарное состояние соответствует порогу между двумя устойчивыми стацио­нарными состояниями. Сосуществование стационарных состояний порождает такое хорошо известное явление, как гистерезис. Но это еще не все. Если интенсивность света вместо того, чтобы быть постоянной, начнет слу­чайным образом флуктуировать, то наблюдаемая нами картина резко изменится. Зона сосуществования двух стационарных состояний расширится, и при некоторых значениях параметров станет возможным сосущество­вание трех стационарных устойчивых состояний.

В таких положениях случайная флуктуация во внеш­нем потоке, часто называемая шумом, — отнюдь не до­садная помеха: она порождает качественно новые типы режимов, для осуществления которых при детермини­стических потоках потребовались бы несравненно более сложные схемы реакций. Важно помнить и о том, что случайный шум неизбежно присутствует в потоках в

223

любой «естественной системе». Например, в биологиче­ских или экологических системах параметры, опреде­ляющие взаимодействие с окружающей средой, как пра­вило, недопустимо считать постоянными. И клетка, и экологическая ниша черпают все необходимое для себя из окружающей их среды; влага, рН, концентрация со­

Рис. 15. Явление «гистерезиса», возникающее, если значение параметра бифуркации b сначала возрастает, а затем убывает. Если система первоначально находится в стационарном состоянии, при­надлежащем нижней ветви, то при возрастании b она продолжает оставаться на нижней ветви. При b=b2 происходит перескок: систе­ма скачком переходит из состояния Q в состояние Q', принадлежа­щее верхней ветви. И наоборот, если система первоначально нахо­дится в состоянии, принадлежащем верхней ветви, то при уменьше­нии b она продолжает оставаться на верхней ветви до b=b1, после чего скачком переходит из состояния Р в состояние Р'. Бистабильные режимы такого типа встречаются во многих областях науки и техни­ки, например в лазерах, химических реакциях и биологических мем­бранах.

лей, свет и концентрация питательных веществ образуют непрестанно флуктуирующую среду. Чувствительность неравновесных состояний не только к флуктуациям, обусловленным их внутренней активностью, но и к флук­туациям, поступающим из окружающей среды, откры­вает перед биологическими исследованиями новые пер­спективы.

7. Каскады бифуркаций и переходы к хаосу

В предыдущем разделе мы занимались рассмотре­нием только первой, или, как предпочитают говорить математики, первичной, бифуркации, которая возникает,

224

когда мы вынуждаем систему перейти порог устойчиво­сти. Далеко не исчерпывая новые решения, которые при этом могут появиться, первичная бифуркация приводит к появлению лишь одного характерного времени (пе­риода предельного цикла) или одной характерной дли­ны. Для того чтобы получить всю картину пространст­венно-временной активности, наблюдаемой в химических или биологических системах, необходимо продвинуться по бифуркационной диаграмме дальше.

Мы уже упоминали о явлениях, возникающих в ре­зультате сложного взаимодействия огромного числа час­тот в гидродинамических или химических системах. Рассмотрим хотя бы ячейки Бенара, возникающие на определенном расстоянии от равновесия. При дальней­шем удалении от теплового равновесия конвективный поток начинает колебаться во времени. Чем дальше мы уходим от равновесия, тем больше частот появляется в колебаниях, пока наконец не произойдет переход в турбулентный режим13. Взаимодействие колебаний с различными частотами создает предпосылки для воз­никновения больших флуктуаций. Область на бифур­кационной диаграмме, определяемая значениями пара­метров, при которых возможны сильные флуктуации, обычно принято называть хаотической. Иногда порядок, или когерентность, чередуется с тепловым хаосом и не­равновесным турбулентным хаосом. Так происходит, на­пример, в случае неустойчивости Бенара: если увеличи­вать градиент температуры, то конфигурация конвективных потоков усложнится, появятся колебания, а при дальнейшем увеличение градиента упорядоченная структура исчезнет, уступив место хаосу. Не следует смешивать, однако, равновесный тепловой хаос с нерав­новесным турбулентным хаосом. В тепловом хаосе, воз­никающем в равновесных условиях, все характерные пространственные и временные масштабы микроскопи­ческого порядка. В турбулентном хаосе число макроско­пических пространственных и временных масштабов столь велико, что поведение системы кажется хаотиче­ским. В химии порядок и хаос связаны между собой сложными отношениями: упорядоченные (колебатель­ные) режимы чередуются с хаотическими. Такая пере­межаемость, например, наблюдалась в реакции Белоусова—Жаботинского как функция скорости потока.

Во многих случаях довольно трудно провести четкую

225

границу между такими понятиями, как «хаос» и «поря­док». К каким системам следует отнести, например, тропический лес: к упорядоченным или хаотическим? История любого вида животных может показаться слу­чайной, зависящей от других видов и флуктуаций окру­жающей среды. Тем не менее трудно отделаться от впе­чатления, что общая структура тропического леса, на­пример все многообразие встречающихся в нем видов животных и растений, соответствует некоторому архе­типу порядка. Какой бы конкретный смысл мы ни вкла­дывали в термины «порядок» и «хаос», ясно, что в некоторых случаях последовательность бифуркации приво­дит к необратимой эволюции и детерминированность характеристических частот порождает все большую слу­чайность, обусловленную огромным числом частот, уча­ствующих в процессе.

Сравнительно недавно внимание ученых привлек необычайно простой путь к хаосу, получивший название последовательность Фейгенбаума. Обнаруженная Фейгенбаумом закономерность относится к любой системе, поведение которой характеризуется весьма общим свой­ством, а именно: в определенной области значений пара­метров система действует в периодическом режиме с периодом Т; при переходе через порог период удваива­ется и становится равным 2Т, при переходе через сле­дующий порог период в очередной раз удваивается и становится равным 4Т и т. д. Таким образом, система характеризуется последовательностью бифуркаций удвоения периода. Последовательность Фейгенбаума — один из типичных маршрутов, ведущих от простого пе­риодического режима к сложному апериодическому, на­ступающему в пределе при бесконечном удвоении пе­риода. Фейгенбаум открыл, что этот маршрут характе­ризуется универсальными постоянными, значения кото­рых не зависят от конкретных особенностей механизма, коль скоро система обладает качественным свойством удвоения периода. «Большинство поддающихся измерению свойств любой такой системы в этом апериодиче­ском пределе может быть определено, по существу, без учета каких-либо специфических особенностей уравне­ния, описывающего каждую конкретную систему...»14

В других случаях (например, в таком, который пред­ставлен на рис. 16) эволюция системы содержит как де­терминистические, так и стохастические элементы.

226

Рис. 16. Временны'е колебания концентрации иона Вг- в реак­ции Белоусова—Жаботинского. На диаграмме схематически изобра­жена последовательность режимов, соответствующая качественным различиям. Все режимы изображены упрощенно. Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании гораздо более сложных по­следовательностей режимов.

На рис. 17 мы видим, что при значении управляю­щего параметра порядка l6 система может находиться в большом числе устойчивых и неустойчивых режимов. «Историческая» траектория, по которой эволюционирует система при увеличении управляющего параметра, ха-

227

рактеризуется чередованием устойчивых областей, где доминируют детерминистические законы, и неустойчи­вых областей вблизи точек бифуркации, где перед систе­

Рис. 17. Бифуркационная диаграмма: стационарные решения как функции параметра бифуркации l. Если l

Состояния, принадлежащие ветви b), неустойчивы, но стано­вятся устойчивыми при l=l2, в то время как состояния, принадле­жащие ветви a), становятся неустойчивыми. При l=l3 ветвь b') снова становится неустойчивой и возникают две другие устойчивые ветви.

При l=l4 неустойчивая ветвь достигает новой точки бифурка­ции, при переходе через которую возникают две новые ветви, оста­ющиеся неустойчивыми до l=l5 и l=l6.

мой открывается возможность выбора одного из не­скольких вариантов будущего. И детерминистический характер кинетических уравнений, позволяющих вычис­лить заранее набор возможных состояний и определить их относительную устойчивость, и случайные флуктуа­ции, «выбирающие» одно из нескольких возможных со­стояний вблизи точки бифуркации, теснейшим образом взаимосвязаны. Эта смесь необходимости и случайности и составляет «историю» системы.

228

8. От Евклида к Аристотелю

Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил. Несмотря на то что силы молекулярного взаимодействия являются ко­роткодействующими (действуют на расстояниях поряд­ка 10-8 см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом.

Утверждение о том, что современная наука роди­лась тогда, когда на смену пространству Аристотеля (представление о котором было навеяно организацией и согласованностью биологических функций) пришло однородное и изотропное пространство Евклида, выска­зывалось довольно часто, и мы неоднократно повторяли его. Однако теория диссипативных структур сближает нашу позицию с концепцией Аристотеля. Имеем ли мы дело с химическими часами, концентрационными волна­ми или неоднородным распределением химических ве­ществ, неустойчивость приводит к нарушению симмет­рии, как временной, так и пространственной. Например, при движении по предельному циклу никакие два мо­мента времени не являются эквивалентными: химиче­ская реакция обретает фазу, подобно тому как фазой характеризуется световая волна. Другой пример: когда однородное состояние становится неустойчивым и возни­кает выделенное направление, пространство перестает быть изотропным. Мы движемся, таким образом, от пространства Евклида к пространству Аристотеля!

Трудно удержаться от искушения и не порассуждать о том, что нарушение пространственной и временной симметрии играет важную роль в интереснейших явле­ниях морфогенеза. Наблюдая эти явления, многие скло­нялись к выводу, что биологическая система в своем развитии преследует некоторую внутреннюю цель, сво­его рода план, реализуемый зародышем по мере его роста. В начале XX в. немецкий эмбриолог Ганс Дриш полагал, что развитием зародыша управляет некий нематериальный фактор — энтелехия. Дриш обнаружил, что уже на некоторой ранней стадии зародыш способен выдерживать сильнейшие возмущающие воздействия и, несмотря на них, развиваться в нормальный функцио-

229

нирующий организм. В то же время, просматривая раз­витие зародыша, отснятое на пленку, мы «видим» скач­ки, соответствующие качественным реорганизациям тка­ней, вслед за которыми идут более «спокойные» перио­ды количественного роста. К счастью, совершаемые при таких скачках ошибки немногочисленны, ибо скачки реализуются воспроизводимо. Мы могли бы считать, что в основе главного механизма эволюции лежит игра бифуркаций как механизмов зондирования и отбора хи­мических взаимодействий, стабилизирующих ту или иную траекторию. Такую идею выдвинул около сорока лет назад биолог Уоддингтон. Для списания стабилизи­рованных путей развития он ввел специальное поня­тие — креод. По замыслу Уоддингтона, креод должен был соответствовать возможным линиям развития, воз­никающим под влиянием двойного императива — гиб-кости и надежности15. Ясно, что затронутая Уоддингтоном проблема необычайно сложна, и мы сможем кос­нуться ее лишь весьма бегло.

Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка «узнает» о своем положении? Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-ви­димому, реагирует на градиент концентрации вещества» определяющего морфогенез, — морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно не­равновесных условиях из-за неустойчивостей, приводя­щие к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы в иной окружающей среде, чем остальные, что при­вело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфиче­ского набора протеинов. Такая модель, ныне широко ис­пользуемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспе­риментальными данными. Сошлемся хотя бы на работу Кауфмана по эмбриональному развитию дрозофилы16. В этой работе ответственность за распределение альтер­нативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возла­гается на систему реакций с диффузией. Каждая «сек­ция» зародыша характеризуется единственной комбина­цией двоичных выборов, а каждый акт выбора проис­ходит в результате бифуркации, нарушающей простран­ственную симметрию. Модель Кауфмана позволяет ус-

230

пешно предсказывать исход трансплантации клеток как функции расстояния междy областью, откуда берется пересаживаемая клетка, и областью, куда ее переса­живают, т. е. как функции числа различий между би­нарными выборами, или «переключений», определяю­щих каждый из них.

Такие идеи и модели особенно важны для биологи­ческих систем, у которых зародыш начинает развиватьс

Рис. 18. Схематическое изображение структуры зародыша дрозофилы, возникающей в результате серии двоичных выборов. По­дробности см. в тексте.

в состоянии, обладающем наружной сферической сим­метрией (например, бурая водоросль «фукус» или зеле­ная водоросль «ацетабулярия»). Уместно, однако, спро­сить: однороден ли зародыш с самого начала? Предпо­ложим, что в начальной среде имеются небольшие неод­нородности. Являются ли они причиной дальнейшей эволюции или только направляют эволюцию к образо­ванию той или иной структуры? Точные ответы на эти вопросы пока не известны. Но одно установлено опре­деленно: неустойчивость, связанную с химическими ре­акциями и переносом, можно считать единственным об­щим механизмом, способным нарушить симметрию пер­воначально однородного состояния.

Самая возможность такого вывода уводит нас дале­ко за рамки векового конфликта между редукционистами и антиредукционистами. Со времен Аристотеля неод­нократно высказывалось одно и то же убеждение (вы­сказывания Шталя, Гегеля, Бергсона и других антире-

231

дукционистов мы уже приводили): чтобы связать между собой различные уровни описания и учесть взаимосвязь между поведением целого и отдельных частей, необхо­димо понятие сложной организации. В противовес редукционистам, усматривавшим единственную «причину» организации в частях, Аристотель с его формальной причиной, Гегель с его абсолютной идеей в природе, Бергсон с его простым, необоримым актом творения ор­ганизации утверждали, что целое играет главенствую­щую роль. Вот что говорится об этом у Бергсона:

«В общем, когда один и тот же объект предстает в одном аспекте как простой, а в другом — как бесконеч­но сложный, эти два аспекта не равнозначны или, точ­нее, не обладают реальностью в одной и той же мере. В подобных случаях простота присуща самому объекту, а бесконечная сложность — точкам зрения, с которых объект открывается нам, когда мы, например, обходим вокруг него, символам, в которых наши чувства или разум представляют нам объект, или, более общо, эле­ментам различного порядка, с помощью которых мы пытаемся искусственно имитировать объект, но с кото­рыми он остается несоизмеримым, будучи другой приро­ды, чем они. Гениальный художник изобразил на холсте некую фигуру. Мы можем имитировать его картину многоцветными кусочками мозаики. Контуры и оттенки красок модели мы передадим тем точнее, чем меньше наши кусочки по размеру, чем их больше и чем больше градаций по цвету. Но нам понадобилось бы бесконеч­но много бесконечно малых элементов с бесконечно тон­кой градацией цвета, чтобы получить точный эквивалент фигуры, которую художник мыслил как простую, кото­рую он хотел передать как нечто целое на холсте и которая тем полнее, чем сильнее поражает нас как про­екция неделимой интуиции»17.

В биологии конфликт между редукционистами и антиредукционистами часто принимал форму конфликта между утверждением внешней и внутренней целесооб­разности. Идея имманентного организующего разума тем самым часто противопоставляется модели организа­ции, заимствованной из технологии своего времени (ме­ханических, тепловых, кибернетических машин), на что немедленно следует возражение: «А кто построил маши­ну, автомат, подчиняющийся внешней целесообразно­сти?»

232

Как подчеркивал в начале нашего века Бергсон, и технологическая модель, и виталистская идея о внут­ренней организующей силе выражают неспособность воспринимать эволюционную организацию без непосред­ственного ее соотнесения с некоторой предсуществую­щей целью. И в наши дни, несмотря на впечатляющие успехи молекулярной биологии, концептуальная ситуа­ция остается почти такой же, как в начале XX в.: аргу­ментация Бергсона в полной мере относится к таким метафорам, как «организатор», «регулятор» и «генети­ческая программа». Неортодоксально мыслящие биоло­ги, такие, как Пол Вейсс и Конрад Уоддингтон18, с полным основанием критиковали такой способ припи­сывания индивидуальным молекулам способности по­рождать глобальный биологический порядок, справед­ливо усматривая в этом негодную попытку разобраться в сути дела, поскольку в действительности решение проблемы ошибочно подменяется ее постановкой.

Вместе с тем нельзя не признать, что технологиче­ские аналогии сами по себе представляют определенный интерес для биологии. Но неограниченная примени­мость таких аналогий означала бы, что между описа­нием молекулярного взаимодействия и описанием глобального поведения биологической системы, как и в случае, например, электронной цепи, существует прин­ципиальная однородность: функционирование цепи мо­жет быть выведено из природы и положения ее узлов; и узлы, и цепь в целом относятся к одному масштабу, поскольку узлы были спроектированы и смонтированы тем же инженером, который разработал и построил всю цепь. В биологии такое, как правило, невозможно.

Правда, когда мы встречаем такую биологическую систему, как бактериальный хемотаксис, бывает трудно удержаться от аналогии с молекулярной машиной, со­стоящей из рецепторов, сенсорной, регуляторной и дви­гательной систем. Известно около двадцати или трид­цати рецепторов, способных детектировать высокоспе­цифические классы соединений и заставить бактерию плыть против пространственного градиента аттрактан­тов (т. е. в сторону повышения концентрации) и по градиенту репеллентов, Такое «поведение» определяется сигналом на выходе системы, обрабатывающей посту­пающую извне информацию, т. е. положением «тумбле­ра», отвечающего за изменение направления, в котором

233

движется бактерия, в положение «включено» или «вы­ключено»19 .

Но как бы ни поражали наше воображение такие случаи, ими исчерпывается далеко не все. Весьма со­блазнительно рассматривать их как предельные случаи, как конечные продукты специфического типа селектив­ном эволюции с акцентом на устойчивости и воспроиз­водимом поведении в противовес открытости и адаптив­ности. С этой точки зрения адекватность технологиче­ской метафоры — вопрос не принципа, а удобства.

Проблема биологического порядка включает в себя переход от молекулярной активности к надмолекулярному порядку в клетке. Эта проблема далека от своего решения.

Биологический порядок нередко представляют как невероятное физическое состояние, созданное и поддер­живаемое ферментами напоминающими демон Макс­велла: ферменты поддерживают неоднородность хими­ческого состава в системе точно так же, как демон под­держивает разность температур или давлений. Если встать на эту точку зрения, то биология окажется в том положении, которое описывал Шталь. Законы природы разрешают только смерть. Представление Шталя об ор­ганизующем действии души на этот раз подменяется ге­нетической информацией, содержащейся в нуклеиновых кислотах и проявляющейся в образовании ферментов, которые делают возможным продолжение жизни. Фер­менты отодвигают наступление смерти и исчезновение жизни.

Иное значение приобретает (и приводит к иным вы­водам) биология, если к ней подходить с позиций физи­ки неравновесных процессов. Как теперь известно, и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных ус­ловиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающая­ся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе про­цессов самоорганизации.

Мы намереваемся пойти еще дальше и утверждаем, что, коль скоро условия для самоорганизации выполне­ны, жизнь становится столь же предсказуемой, как не­устойчивость Бенара или падение свободно брошенного камня. Весьма примечательно, что недавно были откры­ты ископаемые формы жизни, обитавшие на Земле при-

234

мерно в ту эпоху, когда происходило первое горообразо­вание (самые древние из известных ныне ископаемых жили на Земле 3,8?108 лет; возраст Земли считается равным 4,6?109; образование скальных пород также происходило примерно 3,8?109 лет назад). Раннее за­рождение жизни, несомненно, является аргументом в пользу идеи о том, что жизнь — результат спонтанной самоорганизации, происходящей при благоприятных ус­ловиях. Нельзя не признать, однако, что до количест­венной теории нам еще очень далеко.

Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволю­ции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опро­вергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементар­ном уровне или выходящий за рамки первичных прояв­лений активности, а по противоположной причине: уси­ление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному вы­бору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима стано­вится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над со­ставляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации со­ответствуют тонкому взаимодействию между случай­ностью и необходимостью, флуктуациями и детермини­стическими законами. Мы считаем, что вблизи бифур­каций основную роль играют флуктуации или случай­ные элементы, тогда как в интервалах между бифурка­циями доминируют детерминистические аспекты. Зай­мемся теперь более подробным изучением этих вопро­сов.

235

Глава 6. ПОРЯДОК ЧЕРЕЗ ФЛУКТУАЦИИ

1. Флуктуации и хими

Во введении к книге мы уже говорили о происходя­щем ныне концептуальном перевооружении физических наук. От детерминистических, обратимых процессов фи­зика движется к стохастическим и необратимым процес­сам. Это изменение перспективы оказывает сильнейшее влияние на химию. Как мы узнали из гл. 5, химические процессы, в отличие от траекторий классической дина­мики, соответствуют необратимым процессам. Химиче­ские реакции приводят к производству энтропии. Между тем классическая химия продолжает опираться на детерминистическое описание химической эволюции. Как было показано в гл. 5, основным «оружием» теоретиков в химической кинетике являются дифференциальные уравнения, которым удовлетворяют концентрации ве­ществ, участвующих в реакции. Зная эти концентрации в некоторый начальный момент времени (а также соот­ветствующие граничные условия, если речь идет о явле­ниях, зависящих от пространственных переменных, на­пример о диффузии), мы можем вычислить их в после­дующие моменты времени. Интересно отметить, что та­кой детерминистический взгляд на химию перестает соответствовать действительности, стоит лишь перейти к сильно неравновесным процессам.

Мы уже неоднократно подчеркивали роль флуктуа­ций. Перечислим кратко наиболее характерные особен­ности их воздействия на систему. Когда система, эволю­ционируя, достигает точки бифуркации, детерминисти­ческое описание становился непригодным. Флуктуация вынуждает систему выбрать ту ветвь, по которой будет

236

происходить дальнейшая эволюция системы. Переход через бифуркацию — такой же случайный процесс, как бросание монеты. Другим примером может служить хи­мический хаос (см. гл. 5). Достигнув хаоса, мы не мо­жем более прослеживать отдельную траекторию химиче­ской системы. Не можем мы и предсказывать детали временного развития. И в этом случае, как и в предыдущем, возможно только статистическое описание. Су­ществование неустойчивости можно рассматривать как результат флуктуации, которая сначала была локализо­вана в малой части системы, а затем распространилась и привела к новому макроскопическому состоянию.

Такая ситуация в корне меняет традиционное пред­ставление об отношении между микроскопическим уров­нем, описываемым в терминах атомов и молекул, и макроскопическим уровнем, описываемым в терминах таких глобальных переменных, как концентрация. Во многих случаях флуктуации вносят лишь малые поправ­ки. В качестве примера рассмотрим газ, N молекул ко­торого заключены в сосуд объемом V. Разделим этот объем на две равные части. Чему равно число молекул Х в одной из них? Здесь Х — «случайная» переменная, и можно ожидать, что ее значение достаточно близко к N/2.

Основная теорема теории вероятностей (так назы­ваемый закон больших чисел) позволяет оценить ошиб­ку, вносимую флуктуациями. По существу, закон боль­ших чисел утверждает, что при измерении X мы можем ожидать значение порядка N/2±ON/2. При большом N ошибка ON/2, вносимая флуктуациями, может быть так­же большой (например, если N~1024, то ON~1012), но относительная ошибка, вносимая флуктуациями, поряд­ка (ON/2)!(N/2) или 1/ON стремится к нулю при боль­ших N. Как только система становится достаточно боль­шой, закон больших чисел позволяет отличать средние значения от флуктуаций (последние становятся пре­небрежимо малыми).

В случае неравновесных процессов встречается пря­мо противоположная ситуация. Флуктуации определяют глобальный исход эволюции системы. Вместо того что­бы оставаться малыми поправками к средним значе­ниям, флуктуации существенно изменяют средние зна­чения. Ранее такая ситуация нам не встречалась. Жела

237

подчеркнуть ее новизну, мы предлагаем назвать ситуацию, возникающую после воздействия флуктуации на систему, специальным термином — порядком через флук­туацию. Прежде чем приводить примеры порядка через флуктуацию, нам бы хотелось сделать несколько общих замечаний, чтобы подчеркнуть концептуальную новизну той ситуации, с которой мы столкнулись.

Некоторым читателям, должно быть, известны соот­ношения неопределенности Гейзенберга, выражающие несколько неожиданным образом вероятностный аспект квантовой теории. Возможность одновременного измере­ния координат и импульса в квантовой теории отпадает, тем самым нарушается и классический детерминизм. Считалось, однако, что это никак не сказывается на опи­сании таких макроскопических объектов, как живые си­стемы. Но роль флуктуаций в сильно неравновесных си­стемах показывает, что это не так. Случайность остает­ся весьма существенной и на макроскопическом уровне. Интересно отметить еще одну аналогию с квантовой ме­ханикой, приписывающей волновой характер всем эле­ментарным частицам. Как нам уже известно, сильно не­равновесные химические системы также могут обладать когерентным волновым поведением: таковы, например, рассмотренные нами в гл. 5 химические часы. И снова некоторые из особенностей квантовой механики, откры­тые на микроскопическом уровне, проявляются теперь и на макроскопическом уровне!

Химия активно вовлекается в концептуальное пере­вооружение физических наук1. По-видимому, мы нахо­димся лишь в самом начале нового направления иссле­дований. Результаты некоторых проведенных в послед­нее время расчетов наводят на мысль, что в определен­ных случаях понятие скорости химической реакции мо­жет быть заменено статистической теорией, использую­щей распределение вероятностей реакций2.

2. Флуктуации и корреляции

Вернемся еще раз к химической реакции типа, рас­смотренного в гл. 5. Пусть для большей конкретности мы имеем цепь реакций ADXDF. Приведенные в гл. 5 кинетические уравнения относятся к средним концентра­циям. Чтобы подчеркнуть это, условимся писать aXn

238