Часть2 гл.6 с.216-238

дельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспе­риментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентра­ции ключевого вещества — циклической АМФ, периоди­чески испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по сущест­ву, являются новым средством связи. В случае коллек­тивных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.

Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», ис­пускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов — циклической АМФ — и, таким образом, стать «центром притяжения» для ос­тальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.

6. Бифуркации и нарушение симметрии

Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происхо­дить, когда ее порог оказывается превзойденным. В рав­новесном или слабо неравновесном состоянии сущест­вует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управ­ляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества В в «брюсселяторе», описание которого приведено в разд. «За порогом химической неустойчивости»). Проследим за тем, как изменяется состояние системы с возрастанием значения В. Увеличи­вая концентрацию В, мы как бы уводим систему все дальше и дальше от равновесия. При некотором значе­нии В мы достигаем порога устойчивости термодинами-

216

ческой ветви. Обычно это критическое значение называ­ется точкой бифуркации. [На особую роль этих точек обратил внимание Максвелл, размышляя над отноше­нием между детерминизмом и свободой выбора (см. гл. 2 разд. «Язык динамики»).]

Рис. 10. Бифуркационная диаграмма. Стационарные значения переменной Х представлены на диаграмме как функции параметра бифуркации l.. Сплошные линии соответствуют устойчивым, штри­ховые — неустойчивым стационарным состояниям. Чтобы достичь ветви D, необходимо выбрать начальную концентрацию Х0 выше зна­чений X, соответствующую ветви Е.

Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации В термодинамическая ветвь становится неустойчивой относительно флуктуации (см. рис. 10). При критическом значении lс управляю­щего параметра l система может находиться в трех различных стационарных состояниях: С, Е и D. Два из них устойчивы, третье неустойчиво. Очень важно под­черкнуть, что поведение таких систем зависит от их предыстории. Начав с малых значений управляющего параметра l и медленно увеличивая их, мы с большой вероятностью опишем траекторию АВС. Наоборот, на­чав с больших значений концентрации Х и поддерживая постоянным значение управляющего параметра l, мы с высокой вероятностью придем в точку D. Таким обра-

217

зом, конечное состояние зависит от предыстории систе­мы. До сих пор история использовалась при интерпрета­ции биологических и социальных явлений. Совершенно неожиданно выяснилось, что предыстория может играть роль и в простых химических процессах.

Рис. 11. Симметричная бифуркационная диаграмма. Х как функция параметра бифуркации l. При llс сущест­вуют два стационарных состояния при любом значении l (прежнее устойчивое стационарное состояние теряет устойчивость).

Рассмотрим бифуркационную диаграмму, изображен­ную на рис. 11. От предыдущей диаграммы она отлича­ется тем, что в точке бифуркации появляются два устой­чивых решения. В связи с этим, естественно, возникает вопрос: по какому пути пойдет дальнейшее развитие системы после того, как мы достигнем точки бифурка­ции? У системы имеется «выбор»: она может отдать предпочтение одной из двух возможностей, соответст­вующих двум неравномерным распределениям концент­рации Х в пространстве (рис. 12, 13).

Каждое из этих распределений зеркально симметрич­но другому: на рис. 12 концентрация Х больше справа, на рис. 13 — слева. Каким образом система выбирает между правым и левым? В этом выборе неизбежно при­сутствует элемент случайности: макроскопическое урав­нение не в состоянии предсказать, по какой траектории

218

Рис. 12, 13. Два возможных пространственных распределения концентрации компоненты X, соответствующие двум ветвям на би­фуркационной диаграмме (рис. 11). Рис. 12 отвечает «правой» струк­туре: концентрация Х в правой части выше, чем в левой. Рис. 13 отвечает «левой» структуре.

пойдет эволюция системы. Не помогает и обращение к микроскопическому описанию. Не существует также различия между правым и левым. Перед нами — случай­ные явления, аналогичные исходу бросания игральной кости.

Можно было бы ожидать, что при многократном повторении эксперимента при переходе через точку бифуркации система в среднем и половине случаев ока­жется в состоянии с максимумом концентрации справа, а в половине случаев — в состоянии с максимумом кон­центрации слева. Возникает другой интересный вопрос. В окружающем нас мире некоторые простые фундамен-

219

тальные симметрии нарушены10. Кто не замечал, на­пример, что большинство раковин закручено преимуще­ственно в одну сторону? Пастер пошел дальше и усмо­трел в дисимметрии, т. е. в нарушении симметрии, ха­рактерную особенность жизни. Как теперь известно, молекула самой важной нуклеиновой кислоты ДНК имеет форму винтовой линии, закрученной влево. Как возникает такая дисимметрия? Один из распространен­ных ответов на этот вопрос гласит: дисимметрия обус­ловлена единичным событием, случайным образом от­давшим предпочтение одному из двух возможных исхо­дов. После того как выбор произведен, в дело вступает автокаталитический процесс и левосторонняя структура порождает новые левосторонние структуры. Другой от­вет предполагает «войну» между лево- и правосторон­ними структурами, в результате которой одни структуры уничтожают другие. Удовлетворительным ответом на этот вопрос мы пока не располагаем. Говорить о еди­ничных событиях вряд ли уместно. Необходимо более «систематическое» объяснение.

Недавно был открыт еще один пример принципиаль­но новых свойств, приобретаемых системами в сильно неравновесных условиях: системы начинают «восприни­мать» внешние поля, например гравитационное поле, в результате чего появляется возможность отбора конфи­гураций.

Каким образом внешнее (например, гравитационное) поле сказалось бы на равновесной ситуации? Ответ на этот вопрос дает принцип порядка Больцмана: все за­висит от величины отношения — потенциальная энер­гия/тепловая энергия. Для гравитационного поля Земли эта величина мала. Чтобы достичь сколько-нибудь за­метного изменения давления или химического состава атмосферы, нам понадобилось бы взобраться на доста­точно высокую гору. Но вспомним ячейку Бенара. С точ­ки зрения механики ее неустойчивость обусловлена по­вышением центра тяжести вследствие теплового расши­рения. Иначе говоря, в эффекте Бенара гравитация играет существенную роль и приводит к новой структу­ре, несмотря на то что толщина самой ячейки Бенара может достигать лишь нескольких миллиметров. Дейст­вие гравитации на столь тонкий слой жидкости было бы пренебрежимо малым в равновесной ситуации, но в не­равновесной ситуации, вызванной градиентом темпера-

220

тур, приводит даже в таком тонком слое к наблюдае­мым макроскопическим эффектам. Неравновесность уси­ливает действие гравитации11.

В уравнении реакции с диффузией включение гравитации скажется на диффузионном потоке. Как показы­

Рис. 14. «Вынужденная» бифуркация, индуцированная внешним полем. На диаграмме концентрация Х представлена как функция параметра l. В отсутствие внешнего поля произошла бы симметрич­ная бифуркации, показанная пунктирной линией. Критическое значе­ние параметра бифуркации обозначено lс. Устойчивая ветвь b) на­ходится на конечном расстоянии от ветви a).

вают подробные вычисления, влияние гравитации ста­новится особенно ощутимым вблизи точки бифуркации невозмущенной системы. Это позволяет нам, в частно­сти, утверждать, что очень слабые гравитационные поля могут приводить к отбору структур.

221

Рассмотрим снова систему с бифуркационной диаг­раммой, изображенной на рис. 11. Предположим, что в отсутствие гравитации, т. е. при g=0, мы имеем, как на рис. 12 и 13, асимметричную конфигурацию «снизу вверх» и ее зеркальное отражение — конфигурацию «сверху вниз». Оба распределения равновероятны, но если включить g, то бифуркационные уравнения изме­нятся, так как поток диффузии будет содержать член, пропорциональный g. В результате мы получим диаграм­му, изображенную на рис. 14. Исходная бифуркацион­ная диаграмма исчезнет, сколь бы малым ни было включенное гравитационное поле. Одна структура а) на новой диаграмме возникает при увеличении параметра бифуркации непрерывно, другая b) достижима лишь при конечном возмущении. Следуя по ветви а), мы ожидаем, что и система будет изменяться непрерывно. Наши ожидания оправдаются при условии, если расстояние S между двумя ветвями велико по сравнению с амплиту­дой тепловых флуктуации концентрации X. Происходит то, что мы называем «вынужденной» бифуркацией. Как и прежде, вблизи критического значения lс управляю­щего параметра может произойти самоорганизация. Но теперь одна из двух возможных структур предпочти­тельнее другой и подлежит отбору.

Важно отметить, что в зависимости от химического процесса, ответственного за бифуркацию, описанный выше механизм может обладать необычайной чувстви­тельностью. Как уж