Ч.2.гл.7. с.239-265

вместо X. Естественно задать вопрос: какова вероят­ность того, что в данный момент времени концентрация вещества Х имеет то или иное значение? Ясно, что эта вероятность флуктуирует, поскольку флуктуирует число столкновений между молекулами различных веществ, участвующих в реакции. Нетрудно выписать уравнение, описывающее, как изменяется распределение вероятно­сти Р (X, t) в результате процессов рождения и уничто­жения молекул X. Для равновесных или стационарных систем это распределение вероятности можно вычислить. Начнем с результатов, которые удается получить для равновесных систем.

В равновесных условиях мы, по существу, открываем заново одно из классических распределений вероятности, известное под названием распределения Пуассона. Оно описано в любом учебнике теории вероятностей, по­скольку выполняется в огромном числе самых различ­ных случаев: например, по Пуассону, распределены количество вызовов, поступающих на телефонную стан­цию, время ожидания в ресторане, флуктуации концент­рации частиц в жидкости или газе. Математическая формула, задающая распределение Пуассона, для нас сейчас не имеет значения. Мы хотели бы лишь подчерк­нуть два аспекта этого важного распределения. Во-пер­вых, оно приводит к закону больших чисел именно в том виде, в каком он сформулирован в предыдущем раз­деле; следовательно, в большой системе флуктуации допустимо считать пренебрежимо малыми. Во-вторых, закон больших чисел позволяет нам вычислять корре­ляции между числом молекул Х в двух точках прост­ранства, находящихся на заданном расстоянии друг от друга. Как показывают вычисления, в равновесных ус­ловиях такая корреляция не существует. Вероятность одновременно найти молекулу Х в точке r и молекулу X' в точке r' (отличной от точки r) равна произведе­нию вероятности найти молекулу X в точке r и вероят­ности найти молекулу X' в точке r' (мы рассматриваем случай, когда расстояние между точками r и r' велико по сравнению с радиусом межмолекулярного взаимо­действия).

Один из наиболее неожиданных результатов недав­них исследований состоял в том, что в неравновесной области ситуация резко изменяется. Во-первых, при под­ходе вплотную к точкам бифуркации флуктуации стано-

239

вятся аномально сильными и закон больших чисел на­рушается. Этого следовало ожидать, так как в сильно неравновесной области система при прохождении точек бифуркации «выбирает» один из различных возможных режимов. Амплитуды флуктуаций имеют такой же по­рядок величины, как и средние макроскопические значе­ния. Следовательно, различие между флуктуациями и средними значениями стирается. Кроме того, в случае нелинейных химических реакций того типа, который мы рассматривали в гл. 5, появляются дальнодействующие корреляции. Частицы, находящиеся на макроскопиче­ских расстояниях друг от друга, перестают быть незави­симыми. «Отзвуки» локальных событий разносятся по всей системе. Интересно отметить3, что такие дальнодействующне корреляции появляются в самой точке пе­рехода от равновесного состояния к неравновесному. В этом смысле потеря устойчивости равновесным состоя­нием напоминает фазовый переход, с той лишь особен­ностью, что амплитуды дальнодействующих корреляций сначала малы, а затем по мере удаления от равновес­ного состояния нарастают и в точках бифуркаций могут обращаться в бесконечность.

Мы считаем, что такой тип поведения представляет особый интерес, поскольку позволяет подвести «молеку­лярную основу» под обсуждавшуюся ранее при рас­смотрении химических часов проблему связи между частицами. Дальнодействующие корреляции организуют систему еще до того, как происходит макроскопическая бифуркация. Мы снова возвращаемся к одной из глав­ных идей нашей книги: к неравновесности как источнику порядка. В данном случае ситуация особенно ясна. В равновесном состоянии молекулы ведут себя незави­симо: каждая из них игнорирует остальные. Такие не­зависимые частицы можно было бы назвать гипнонами («сомнамбулами»). Каждая из них может быть сколь угодно сложной, но при этом «не замечать» присутствия остальных молекул. Переход в неравновесное состояние пробуждает гипноны и устанавливает когерентность, совершенно чуждую их поведению в равновесных усло­виях. Аналогичную картину рисует и микроскопическая теория неравновесных процессов, с которой мы позна­комимся в гл.9.

Активность материи связана с неравновесными усло­виями, порождаемыми самой материей. Так же как и

240

в макроскопическом поведении, законы флуктуации и корреляций в равновесных условиях (когда мы обнару­живаем распределение Пуассона) носят универсальный характер. При переходе границы, отделяющей равно­весную область от неравновесной, они утрачивают уни­версальность и обретают сильнейшую зависимость от типа нелинейности системы.

3. Усиление флуктуаций

Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многокле­точную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения4.

Процесс самоорганизации в популяции насекомых

Личинки жука Dendroctonus micans [Scol.] первоначально слу­чайным образом распределены между двумя горизонтальными стек­лянными пластинками с зазором 2 мм. С боковых сторон пространст­во между пластинками открыто. Площадь поверхности 400 см2.

Скопление личинок происходит под влиянием конкуренции двух факторов: случайных движений личинок и их реакции на особое хи­мическое вещество феромон, синтезируемое личинками из терпенов, содержащихся в дереве, которым они питаются. Личинки испускают феромоновые сигналы с частотой, зависящей от степени насыщения. Феромон диффундирует в пространстве, и личинки перемещаются в направлении, задаваемом градиентом его концентрации. Такая реакция является автокаталитическим механизмом, поскольку скоп­ление личинок увеличивает притягательность соответствующей области. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция дру­гих личинок к сползанию в точку скопления.

Как показывает эксперимент, плотность популяцни личинок определяет не только скорость, но и эффективность процесса самоорганизации, т.е. число личинок в скоплении на его конечном этапе. При большой плотности (рис. А) скопление возникает и быстро растет в центре экспериментальной установки. При очень малых плотностях устойчивое скопление не образуется (рис. В).

241

Рис. А. Самоорганизация при большой плотности. Распределе­ние личинок через 0 и 21 мин после начала эксперимента.

242

Рис В. Самоорганизация при малой плотности. Распределение личинок через 0 и 22 мин после начала эксперимента.

243

Рис. С. Доля личинок в центральном скоплении (в процентах) от общего числа личинок как функция времени при трех различных плотностях.

Рис. D. Распад начальных ядер из 10 личинок. Общая числен­ность популяции в каждом эксперименте 80 личинок, N — число ли­чинок в ядре.

В других экспериментах исследовалась возможность образования, скопления личинок из «ядра», искусственно созданного на периферии системы. В зависимости от числа личинок в начальном ядре возника­ют различные ситуации (рис. С).

Если число личинок в ядре мало по сравнению с общим числом личинок, то скопление не образовывалось (рис. D) Если же число. личинок в ядре велико, то скопление растет (рис. Е). При среднем 244

Рис. Е. Рост начальных ядер из 20 (О---О) и 30 (•———•) личинок. Общая численность популяции в каждом эксперименте 80 личинок.

(не слишком большом и не слишком малом) числе личинок в ядре могут возникать структуры новых типов: появляются и сосуществу­ют два, три или четыре новых скопления с временем жизни не мень­шим, чем время наблюдения (рис. F и G).

В экспериментах с однородными начальными условиями такие многокластерные структуры никогда не наблюдались. По-видимому, на бифуркационной диаграмме они соответствуют устойчивым сос­тояниям при допустимых значениях параметров, характеризующих систему, недостижимых из однородных начальных условий. Затравочное ядро выполняет функцию своего рода возмущения, которым не­обходимо воздействовать на систему для того, чтобы возбудить ее и перевести в область бифуркационной диаграммы, соответствующей" семействам многокластерных распределений.

Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некото­рым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Про­является этот «коллективный разум» довольно необыч­ным способом: для участия в постройке такого огромно­го и сложного сооружения, как термитник, термитам

245

Рис. F. Многокластерные распределения. В начальном ядре 15 личинок. Общая численность популяции 80 личинок.

необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как по­казал Грассе, является результатом внешне беспорядоч­ного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каж­дый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следую­щим образом: начальной «флуктуацией» является не­сколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько боль­шей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасыва­ния ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентра­ции гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распро-

246

Рис. G. Рост скопления, искусственно созданного на периферии (верхний рис.), индуцирует образование еще одного небольшого скопления (нижний рис.).

247

странения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.

Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описы­вать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», при­нятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаи­модействующих единиц, к некоторой глобальной струк­туре.

Когда новая структура возникает в результате конеч­ного возмущения, флуктуация, приводящая к смене ре­жимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конеч­ной области и лишь затем распространиться и «запол­нить» все пространство. Иначе говоря, существует ме­ханизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или вы­ше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флук­туация либо затухает, либо распространяется на всю систе­му. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестан­но образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, мо­жет образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.

Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра воз­растают с эффективностью механизмов диффузии, свя­зывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам свя­зи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между

248

флуктуирующей областью и внешним миром. Таким об­разом, критические размеры определяются конкурен­цией между «интегративной силой» системы и химиче­скими механизмами, приводящими к усилению флук­туации.

Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей5. В этих исследованиях отдельная ракова

Рис. 19. Нуклеация капли жидкости в перенасыщенном паре. а) капля меньше критического размера; b) капля больше критиче­ского размера. Существование порога для диссипативных структур подтверждено экспериментально.

клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значе­ний различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем пред­сказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Та­кого рода кинетические исследования привели к откры­тию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затруд­няют разрушение опухоли.

Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих

249

ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная струк­тура человеческого общества? Каким образом им уда­ется избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизи­рующее влияние связи между частями систем, процес­сов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флук­туации имеется конкуренция. От исхода этой конкурен­ции зависит порог устойчивости.

4. Структурная устойчивость

В каких случаях мы начинаем говорить об эволюции в ее собственном смысле? Как известно, диссипативные структуры требуют сильно неравновесных условий. Тем не менее уравнения реакций с диффузией содержат па­раметры, допускающие сдвиг в слабо неравновесную область. На бифуркационной диаграмме система может эволюционировать и приближаясь к равновесию, и уда­ляясь от него, подобно тому как жидкость может пере­ходить от ламинарного течения к турбулентному и воз­вращаться к ламинарному. Сколько-нибудь жесткой и определенной схемы эволюции не существует.

С совершенно иной ситуацией мы встречаемся в мо­делях, в которых размеры системы входят в качестве параметра бифуркации: рост, происходящий необратимо во времени, приводит к необратимой эволюции. Однако такой тип развития является достаточно узким частным случаем, хотя вполне возможно, что он имеет некоторое отношение к морфогенетическому развитию.

Ни в биологической, ни в экологической или социаль­ной эволюции мы не можем считать заданным опреде­ленное множество взаимодействующих единиц или опре­деленное множество преобразований этих единиц. Это означает, что определение системы необходимо модифи­цировать в ходе эволюции. Простейший из примеров такого рода эволюции связан с понятием структурной

250

устойчивости. Речь идет о реакции заданной системы на введение новых единиц, способных размножаться и во­влекать во взаимодействие различные процессы, проте­кающие в системе.

Проблема устойчивости системы относительно изме­нений такого типа сводится к следующему. Вводимые в небольшом количестве в систему новые составляющие приводят к возникновению новой сети реакций между ее компонентами. Новая сеть реакций начинает конку­рировать со старым способом функционирования систе­мы. Если система структурно устойчива относительно вторжения новых единиц, то новый режим функциони­рования не устанавливается, а сами новые единицы («инноваторы») погибают. Но если структурные флук­туации успешно «приживаются» (например, если новые единицы размножаются достаточно быстро и успевают «захватить» систему до того, как погибнут), то вся си­стема перестраивается на новый режим функционирова­ния: ее активность подчиняется новому «синтаксису»6.

Простейшим примером такого рода может служить популяция макромолекул, образующихся в результате-полимеризации внутри системы, в которую поступают мономеры А и В. Предположим, что процесс полимери­зации автокаталитический, т. е. синтезированный поли­мер используется в качестве образца для образования цепи с той же последовательностью структурных единиц. Такого рода синтез протекает гораздо быстрее, чем син­тез в отсутствие образца для копирования. Каждый тип полимеров, отличающийся от других последователь­ностью расположения в цепи молекул А и В, может быть описан набором параметров, задающих скорость катализируемого синтеза копии, точность процесса ко­пирования и среднее время жизни самой макромолеку­лы. Можно показать, что при определенных условиях в популяции доминирует полимер какого-то одного типа, например АВАВАВА..., а остальные полимеры могут рас­сматриваться как «флуктуации» относительно него. Воз­никающая всякий раз проблема структурной устойчиво­сти обусловлена тем, что в результате «ошибки» при' копировании эталонного образца в системе возникает полимер нового типа, характеризуемый ранее не встре­чавшейся последовательностью мономеров А и В и но­вым набором параметров, который начинает размно­жаться, конкурируя с доминантными видам и за обла-

251

дание мономерами А и В. Перед нами простейший ва­риант классической дарвиновской идеи о «выживании

наиболее приспособленного».

Аналогичные идеи положены в основу модели предбиотической эволюции, разработанной Эйгеном и его сотрудниками. Подробности теории Эйгена можно най­ти в многочисленных статьях и книжных публикациях7, поэтому мы ограничимся лишь изложением самой сути. Эйген и его сотрудники показали, что только система

одного типа обладает способностью сопротивляться «ошибкам», постоянно совершаемым автокаталитическими популяциями, — а именно полимерная система, структурно устойчивая относительно появления любого полимера-«мутанта». Такая система состоит из двух множеств полимерных молекул. Молекулы первого мно­жества выполняют функцию «нуклеиновых кислот». Каждая молекула обладает способностью к самовоспро­изведению и действует как катализатор при синтезе молекул второго множества, выполняющих функцию

«протеинов». Каждая молекула второго множества ка­тализирует самовоспроизведение молекул первого мно­жества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устой­чивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким ко­эффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.

Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, пред­ставляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с кри­тическими, пороговыми значениями потоков энергии и вещества. По-видимому, разумно предположить, что не­которые из первых стадий эволюции к жизни были свя­заны с возникновением механизмов, способных погло-

252

щать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия. На этой стадии жизнь, или «преджизнь», была редким

событием и дарвиновский отбор не играл такой сущест­венной роли, как на более поздних стадиях.

В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из ми­кроскопических событий, должны были бы в свою оче­редь приводить к изменениям в микроскопических ме­ханизмах. Как ни странно, но в настоящее время наи­более понятные случаи относятся к ситуациям, возника­ющим в человеческом обществе. Когда мы прокладыва­ем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся опи­санием лишь четырех наиболее простых случаев.

5. Логистическая эволюци

Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упро­щении реальной ситуации, описываемой в терминах кон­куренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.

В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N осо­бей с учетом рождаемости, смертности и количества ре­сурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K—N)—mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смерт­ности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K—m/r, завися-

253

Рис. 20. Эволюция популяции N как функция времени t, описы­ваемая логистической кривой. Стационарное состояние N=0 неустой­чиво, а стационарное состояние N=K—т/r устойчиво относительно флуктуации величины N.

щее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения насту­пает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.

Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, уча­ствующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет осо­бенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, та­кие флуктуации могут разрушить экологическое равно­весие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, та­кие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.

Есть в логистической модели и другие тонкости. Вмес­то того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние по­пуляции через заданные интервалы времени (с интерва­лом, например, в год). Такое дискретное логистическое

254

уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй8 обратил внимание на одну замечательную осо­бенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0?r?2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2

До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позво­ляющим варьировать параметры К, r и m в ходе биоло­гической или экологической эволюции.

Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существую­щих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем са­мым значение параметра К), продления жизни или бо­лее быстрого размножения. Каждое экологическое рав­новесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная эко­логическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, изме­ряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у

255

Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).

них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое урав­нение описывает весьма простую ситуацию, позволяю­щую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в дан­ный момент времени величина К—т/r больше.

Сколь ни ограниченна задача, описываемая логи­стическим уравнением, однако и она приводит к неко­торым поистине замечательным примерам изобрета­тельности природы.

Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставать­ся незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.

Выработанные в процессе эволюции стратегии, вклю­чающие использование ядов, едких веществ, раздражаю­щих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищни­ков. Но ни одна из этих стратегий не обладает универ­сальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особен­ности если хищник голоден. Идеальная стратегия со­стоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамечен-

256

ными, невольно вспоминаются слова выдающегося нату­ралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность суще­ствования, что вряд ли найдется какая-нибудь концеп­ция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»10.

Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава11. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, про­ходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца про­глотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему ос­таваясь малой, становится максимальной. Можно с пол­ным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, за­мерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для парази­та. Остается загадкой, как оно было отобрано.

Модели, аналогичные логистическому уравнению, позволяют исследовать и другие ситуации, возникающие в ходе биологической эволюции. Например, такие моде­ли помогают определить условия межвидовой конкурен­ции, при которой определенной части популяции выгод­но специализироваться на «военной», непроизводитель­ной деятельности (таковы, например, «солдаты» у общественных насекомых). Можно также указать, в ка­кой среде специализированный вид с ограниченным диапазоном пищевых ресурсов имеет более высокую вероятность, выжить, чем неспециализированный вид, потребляющий более разнообразные пищевые ресурсы12. Но здесь мы сталкиваемся с некоторыми весьма различ­ными проблемами организации внутренне дифференци­рованных популяций. Во избежание путаницы и недо­разумений необходимо установить четкие «демаркацион­ные линии». В популяциях, где отдельные особи раз­личимы, где каждая особь наделена памятью, обладает своим характером и опытом и призвана играть свою особую роль, применимость логистического уравнения или, более общо, простого аналога дарвиновских идей

257

становится весьма относительной. В дальнейшем мы еще вернемся к этой проблеме.

Интересно отметить, что кривая на рис. 21, показы­вающая, как последовательно сменяются при увеличении параметра К—т/r периоды роста и пики семейства ре­шений логистического уравнения, может также описывать размножение некоторых технологических продедур или продуктов. Открытие или технологическое новшест­во, появление нового продукта нарушает сложившееся социальное, технологическое или экономическое равно­весие. Такое равновесие соответствует максимуму кри­вой роста техники или продуктов производства, с кото­рыми новшеству приходится вступать в конкуренцию (в ситуации, описываемой логистическим уравнением, они играют аналогичную роль13). Приведем лишь один пример. Распространение пароходов привело не только к почти полному исчезновению парусного флота, но и за счет снижения транспортных расходов и повышения скорости перевозок способствовало увеличению спроса на морской транспорт (т. е. увеличению параметра K), что в свою очередь повлекло за собой увеличение чис­ленности транспортных судов. Разумеется, ситуация, о которой мы говорим здесь, предельно упрощена и, по предположению, подчиняется чисто экономической логи­ке: технологическое новшество в данном случае лишь удовлетворяет (хотя и иным путем) ранее существовав­шую потребность, которая остается неизменной. Но в экологии и человеческом обществе имеется немало при­меров инноваций, оказавшихся успешными, несмотря на отсутствие предварительной «ниши».

6. Эволюционная обратная связь

Мы сделаем первый шаг к объяснению эволюционной обратном связи, если будем считать «несущую способ­ность» системы не постоянной, как это было до сих пор, а функцией того, как используется система.

Такое расширение модели позволит нам учесть не­которые дополнительные аспекты экономической дея­тельности, и в частности некоторые «эффекты усиле­ния». Например, мы получаем возможность описать са­моускоряющиеся свойства системы и пространственную дифференциацию различных уровней активности.

258

Географы уже построили модель, коррелирующую эти процессы. Мы имеем в виду модель Кристаллера, определяющую оптимальное пространственное распреде­ление центров экономическом деятельности. Крупные городские центры располагаются в узлах шестиугольной решетки. Каждый из центров окружен кольцом городов следующего по величине масштаба, те в свою очередь окружены тяготеющими к ним еще меньшими населен­ными пунктами и т. д. Ясно, что в действительности такое геометрически правильное строго иерархическое распределение встречается очень редко: немало истори­ческих, политических и географических факторов нару­шают пространственную симметрию. Но рассматриваемая модель нереалистична и по другим причинам. Даже если бы мы исключили все наиболее важные источники асимметричного развития и начали с однородного в эко­номическом и географическом отношениям пространст­ва, моделирование генезиса распределения, по Кристаллеру, приводит к выводу о том, что описываемая мо­делью статическая оптимизация является возможным, но маловероятным исходом эволюции.

Рассматриваемая модель14 использует лишь минимальный набор переменных, входящих в вычисления, аналогичные, проведенным Кристаллером. Построено несколько уравнений, обобщающих логистическое. При выводе их авторы исходят из основного предположения о том, что способность населения мигрировать есть функция локальных уровней экономической активности, определяющих своего рода локальную «несущую способ­ность», которая в данном случае сводится к занятости населения. Но местное население есть в то же время потенциальный потребитель товаров, производимых ме­стной промышленностью. Таким образом, в локальном. развитии существует двойная положительная обратная связь, называемая «городским мультипликатором»: и локальное население, и экономическая структура, сло­жившаяся при уже достигнутом уровне активности, спо­собствуют дальнейшему его повышению. Вместе с тем каждый локальный уровень активности определяется конкуренцией с аналогичными центрами экономической активности, расположенными в других местах. Сбыт произведенных продуктов или оказываемых услуг зави­сит от стоимости транспортировки их к потребителю и масштабов «предприятия». Расширение любых пред-

259

Рис. 22. Возможная история «урбанизации». Черный кру­жок — населенные пункты только с одной функцией 1; круп­ный черный кружок — населенные пункты с функциями 1 и 2; крупный: черный кружок в треугольнике — населенные пункты

А

260

с функциями 1, 2 и 3; крупный черный кружок в треугольнике и квадрате — крупнейшие населенные пункты с функциями 1, 2, 3 и 4. При t=0 (не показано на рисунках) численность населения всех пунктов одинакова и составляет 67 единиц.

В

На рис. С численность населения крупнейшего центра достига­ет максимума (152 единицы), после чего начинается «расползание» города с образованием городов-спутников.

С

262

Аналогичный процесс наблюдается и в окрестностях главного центра.

D

263

264

приятий определяется спросом на то (товар или услугу), производству чего оно способствует и за производство чего данные предприятия конкурируют с другими. Та­ким образом, между относительным ростом населения и производительной деятельностью или сферой услуг су­ществуют сильная обратная связь и нелинейные зави­симости.

За исходное состояние в рассматриваемой модели приняты гипотетические начальные условия, при кото­рых в различных точках наблюдается (сельскохозяйст­венная) активность «уровня 1». Модель позволяет про­следить возникновение иерархически упорядоченной активности, соответствующей более высоким уровням иерархии по Кристаллеру, т. е. подразумевающей экс­порт произведенной продукции в более широкую об­ласть. Модель показывает, что даже если начальное состояние совершенно однородно, то одной лишь игры случайных (т. е. не контролируемых моделью) факто­ров, таких, как место и время закладки различных предприятий, достаточно для нарушения симметрии — появления зон с высокой концентрацией активности и одновременным спадом экономической активности в других областях и оттоком из них населения. Проигры­вание модели на ЭВМ позволяет наблюдать расцвет и упадок, подчинение одного экономического центра дру­гому и соответственно доминирование одних центров над другими, периоды, благоприятные для развития альтернативных направлений, и сменяющие их периоды «замораживания» уже существующих структур.

В то время как симметричное распределение Кристаллера игнорирует «историю», изложенный выше сце­нарий учитывает ее (по крайней мере самым минималь­ным образом) как взаимодействие «законов», имеющих в данном случае чисто экономическую природу, и «слу­чая», управляющего последовательностью, в которой возникают предприятия.

7. Моделирование сложности

Несмотря на свою простоту, наша модель довольно точно передает некоторые особенности эволюции слож­ных систем. В частности, она проливает свет на приро­ду трудностей «управления» развитием, зависящим от

265